若尔盖县不同退化程度草地植物群落特征及土壤理化性质

根呷羊批，周 俗，杨 孔，唐明坤，泽仁拥忠，杨廷勇，肖晨冬，扎 德，严 林

(1.四川省甘孜藏族自治州动物疫病预防控制中心，四川 康定 626000；2.四川省林业科学研究院，四川 成都 610081；3.西南民族大学，四川 成都 610041；4.四川省甘孜藏族自治州草原工作站，四川 康定 626000；5.四川省若尔盖县科学技术和农业畜牧局，四川 若尔盖 624500；6.四川省阿坝州草业技术研究推广中心，四川 马尔康 624000)

草原是地球生态系统的一种，是地球上分布最广的植被类型.全球草原总面积约为3 200万km2，占总土地面积的六分之一[1].我国草地资源丰富，草地面积广阔.近年来，由于气候变化、生物灾害和长期的过度开垦、过度放牧等原因，中国草原的沙化、退化形势依然严峻[2].明确草原的退化机理和演变规律，是高质量推进草原生态保护修复和合理利用草原资源的重要课题[3].

目前草地生态学研究的重点研究之一是物种多样性与草地退化程度之间的相互关系和草地群落物种组成的动态变化[4-6].若尔盖草地位于青藏高原东北部，九曲黄河第一湾，是黄河上游重要的水源涵养地，在生态平衡中发挥着极其重要的作用[7-8].自上世纪70年代以来，受严重的人为压力(过度放牧、人口增长)和自然环境条件变化(啮齿类动物破坏、水蚀、风蚀、冻融)等原因[9-10]，若尔盖草地退化问题日益严重[3，11-12].若尔盖草原形成了我国最大的泥炭沼泽，因此，以往就本区沼泽湿地沙化成因及治理对策等方面在国内有过较多报道[13-15]，而忽视了若尔盖作为“川西北高原绿洲”，尤其连绵不绝的西部高寒草甸更是当地畜牧业发展的基础和保障.目前，草原鼠害已成为威胁若尔盖草原生态安全和畜牧业发展的主要因素之一[16]，该地区主要的害鼠为高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、高原鼢鼠(Eospalaxfontanier)、喜马拉雅旱獭(Marmotahimalayana).据1987李坚强[17]等人若尔盖草地鼠害调查报告显示，高原鼠兔侵害可能会成为日后高原鼢鼠侵入的前奏，而且认为在鼠害特别严重的地区，翻耕退化草场，重新补播优良收草，为控制鼠害的最优方法之一；刘伟等人研究高原鼢鼠对若尔盖高原湿地草原植物群落的扰动效应，发现高原鼢鼠活动对植物群落丰富度和物种多样性有着积极的影响，但也会致使优质牧草比例下降，毒杂草比例上升，从而降低草地生产力[18]；青烨[19]等人以川西北高原若尔盖花湖湿地保护区高寒草甸为研究对象，分析了对若尔盖高寒退化湿地害鼠分布及土壤性状特征，发现高原鼠兔洞穴密度与全磷、脲酶活性及细菌数量、放线菌数量存在显著的相关性.但迄今仍缺少对本区草地退化过程中植物群落变化特征和土壤性状变化的深刻认识，也缺少高原鼠兔对该区高寒草甸影响的理论依据.

因此，本研究通过对鼠害常发区退化草地的植物群落结构、物种多样性及土壤理化性质的变化进行调查分析，以期为初步探明川西北草地退化机理和成因提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于四川省西北部若尔盖县(32°56′-34°19′N、102°08′-103°39′E)，平均海拔3 406 m，属高原寒温带湿润季风气候，冬长夏短；年平均气温-3℃，年降水量648.5 mm，无绝对无霜期.土壤以亚高山草甸土、山地草甸土和沼泽泥炭土为主[14-18].草地类型以高寒草甸和半沼泽化草甸为主，其次是亚高山草甸草地、高寒灌丛草地，植被主要有:矮蒿草(Kobresiahumilis)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、高山苔草(Carexscabrirostris)、黄花棘豆(Oxytropisochrocephala)等.鼠类主要为高原鼠兔、高原鼢鼠和喜马拉雅旱獭等，研究区高原鼠兔为鼠类优势种[19-20].

1.2 样地设置

于2019年8月中旬草地旺盛生长期，基于前人在若尔盖退化草地[21-24]方面的研究，以川西北典型高寒草地植物群落为对象，在若尔盖有代表性(高原鼠兔常发区)的退化草地，依据《草原鼠荒地治理技术规范》(NY/T 1240-2006)[25]、《天然草地退化、沙化、渍化的分级标准》(GB19377-2003)[26]等标准，分别设置4个样地:轻度退化草地(Light degraded grassland，LDG)、中度退化草地(Moderate degraded grassland，MDG)、重度退化草地(Severely degraded grassland，SDG)和极度退化草地(Extremely degraded grassland，EDG)，分别对样地的鼠密度、植被、土壤等进行调查.样地鼠密度调查时设置5次重复，采用洞口计数法(设置半径28.2 m的样圆，样方间距＞30 m)调查统计害鼠总洞口数和有效洞口数，共计20个鼠害调查样方.详见表1.

表1 样地基本情况Table 1 Basic information of sample plot

1.3 植被及指标计算

采用样方法进行野外植被调查及采样，在4个样地内分别设置15个大小为1 m×1 m的样方，共计60个.野外调查与数据计算均依据任继周[27]草原生态调查的方法，详细记录样方内的植物种类、物种数、高度、频度等指标.植物高度利用钢卷尺测定，频度测定利用0.1 m2样圆在样地随机抛30次所得.根据不同草地类型群落植物内部生理特征和形态特征将植物划分为3个功能群(莎草科、禾本科、毒杂类草)[28-29].

1.3.1 植物重要值

重要值是在计算、评估物种多样性时的重要指标，借鉴任继周[27]等人的研究方法.计算方法为:

用各功能群植物的重要值之和表示功能群重要值.

1.3.2 物种多样性

物种多样性分别用物种数(S)和Shannon指数表示.Shannon指数的计算方法为:

Ni为种i的个体数量，N为样方中所有物种数的总和[30-31].

1.4 土壤样品采集及指标测定

土壤调查主要是土壤容重、紧实度的调查和土壤样本的采集.土壤容重采用环刀法(WB)测定，在同一样方附近取土壤样本，深度为10 cm，每个样点重复3次，采用烘干法测定含水量.土壤样品采集使用土钻取10 cm深度的土壤3钻混合为一钻，每个样地3次重复.土壤样品带回实验室进一步分析全氮、全磷、速效磷和速效钾含量，具体分析方法见表2.土壤紧实度采用土壤紧实度仪(SC-900)测定，测定深度为0～45 cm(分为0～20 cm、22.5～45 cm)，每个样点重复3次.

表2 土壤性质分析及方法Table 2 Analysis method for soil property

1.5 数据分析

相关数据利用Excel 2019进行整理和统计，用SPSS 22.0软件对4个不同退化程度的草地群落特征(高度、盖度、生物量及物种丰富度)、功能群生物量及土壤理化性质进行单因素方差分析(One-way analysisofvariance，ANOVA)，数据多重比较用LSD法进行；利用Origin 10.3进行数据制图.

2 结果与分析

2.1 退化草地植被高度、盖度和生物量的变化

退化草地植被特征主要从地上生物量、植被平均高度、总覆盖度3项指标进行分析比较.由图1可知，植被群落3项指标均呈现随草地退化程度加重显著降低趋势(P＜0.01)，3项指标值总体为LDG＞MDG＞SDG＞EDG.其中:MDG、SDG和EDG地上生物量分别比LDG降低了43.15%、77.38%和84.48%；MDG、SDG和EDG植被高度分别比LDG降低了49.68%、58.79%和73.53%(P＜0.05)；MDG、SDG和EDG植被总盖度分别比LDG减少了26.74%、46.12%和63.60%(P＜0.01).

图1 不同退化草地植被特征Fig.1 Characteristics of vegetation at different degraded grasslands

2.2 退化草地植物重要值比较

由图2可知，总体来看，不同退化草地毒杂草类功能群重要值均大于禾本科和莎草科功能群重要值，且毒杂草类、莎草类和禾本类的重要值之比约为3.8∶1.5∶1.随着草地退化程度的加剧，禾本类功能群重要值有下降变化趋势，莎草类则呈上升变化趋势，而毒杂草类功能群重要值呈先上升后下降再在上升的变化趋势.LDG功能群重要值表现为毒杂草类(0.759)＞莎草类(0.131)＞禾本类(0.11)，MDG功能群重要值表现为毒杂草类(0.794)＞莎草类(0.117)＞禾本类(0.089)，SDG功能群重要值表现为毒杂草类(0.771)＞莎草类(0.153)＞禾本类(0.076)，EDG功能群重要值表现为毒杂草类(0.839)＞莎草类(0.161)＞禾本类(0.021).

图2 不同退化草地植物功能群重要值Fig.2 The important values of functional group under different degraded grasslands

2.3 退化草地植被组成及优势种、伴生种比较

由表3可知，从4种退化程度草地群落组成分析，其优势种、亚优势种和主要伴生种重要值依次为LDG:矮嵩草(0.085)＞矮金莲TrolliusfarreriStapf(0.055)＞垂穗披碱草(0.052)＞小苔草(0.046)＞微孔草MicroulasikkimensisHemsl.(0.041)；MDG:矮嵩草(0.096)＞蓟Cirsium japonicum Fisch.ex DC.(0.9)＞黄花棘豆(0.7)＞麻花艽(0.062)＞冷蒿(0.055)；SDG:鹅绒委陵采(0.186)＞黄耆Leguminosae astragalus(0.144)＞矮金莲(0.133)＞黄花棘豆(0.089)＞矮嵩草(0.087)；EDG:鹅绒委陵采(0.602)＞矮嵩草(0.135)＞黄花棘豆(0.06)＞蒲公英(0.047)＞矮金莲(0.041).

表3 不同退化草地高寒草甸植物群落的物种组成及其重要值的变化Table 3 The species composition and important value under different degraded grasslands

(续表3)

2.4 退化草地物种多样性变化

对4种退化程度草地物种指数和Shannon指数分析，由图3可知，随退化程度的增加，草地植被物种多样性呈现降低的趋势，且轻度退化草地的物种多样性显著高于其他几种退化草地物种多样性(P＜0.05).物种数具体表现为LDG(24)＞MDG(18)＞SDG(13)＞EDG(12)，Shannon指数具体表现为LDG(2.70)＞MDG(2.13)＞SDG(1.68)＞EDG(1.33)；

莎草类Shannon指数随着退化程度的增加，呈现先上升后降低的趋势(图3A)，表现为MDG(0.51)＞SDG(0.46)＞LDG(0.43)＞EDG(0.41)，在退化程度为中度(MDG)时莎草类Shannon指数值最大；禾本类Shannon指数也表现同样的递减趋势和显著性(图3B)，表现为LDG(0.70)＞MDG(0.38)＞SDG(0.18)＞EDG(0.12)；毒杂草类Shannon指数也是随着退化程度的增加呈现降低的趋势(图3C)，表现为LDG(0.70)＞MDG(0.38)＞SDG(0.18)＞EDG(0.12).

图3 不同退化草地植被功能群物种多样性变化Fig.3 Plant species diversity variation of different degraded grassland

2.5 退化草地土壤理化性质变化

4种退化程度草地的土壤理化性质差异较大，由表4可知，表层土壤容重随着退化程度加重而显著增加(P＜0.05)，表 现 为LDG(1.1431)＜MDG(1.1309)＜SDG(1.2871)＜EDG(1.5846)，而土壤含水量则呈相反趋势，表现为LDG(1.1431)＞MDG(1.1309)＞SDG(1.2871)＞EDG(1.5846)；表层土壤紧实度随退化程度加剧呈现显著增加趋势，表现为

表4 不同退化程度高寒草地土壤物理性质比较Table 4 Comparison of soil physical properties of degradedalpine grassland

LDG(913.1566)＜MDG(1004.5661)＜SDG(1061.2019)＜EDG(1182.9946)；在深层土壤紧实度随退化程度加重而减少，表现为EDG(1061.6871)＜MDG(1133.0327)＜SDG(1157.9912)＜LDG(1344.1931)；由图4可知，与LDG相比，EDG退化草地土壤全氮、全磷、速效钾含量均有显著下降，而土壤有效磷含量则没有显著变化(P＜0.05).随退化程度加重土壤全氮含量呈先下降后上升再下降趋势，而土壤全磷含量则呈现先下降后趋于平缓；土壤有效磷和速效钾含量随退化程度加重变化一致，均呈先上升后下降趋势.

图4 不同退化程度高寒草地土壤化学性质比较Fig.4 Comparison of soil chemical properties of alpine grassland with different degradation degree

2.6 土壤养分与植物多样性关系

通过对species数据进行DCA分析，确定采用线性模型RDA(排序轴中梯度长度的最大值为0.5＜3).RDA分析结果，由图5可知，土壤理化性质与植物群落特征的存在极显著相关性(P＜0.01)，其中，土壤容重与植被群落特征呈显著负相关关系，而土壤全氮、土壤全磷和土壤含水量与植被覆盖度、植被高度、多样性指数、均匀度指数、辛普森指数和地上生物量呈显著正相关关系，第1和第2排序轴的特征值分别为68.29%、7.59%.

图5 土壤理化性质与植被群落特征的冗余分析Fig.5 Redundancy analysis on the soil physicochemical properties and characteristics of vegetation community

3 讨论与结论

草地退化的重要表现是植被生产力、植被平均高度和覆盖度的下降，而草地生产力下降，不仅导致生态环境恶化，也会直接影响水源涵养能力[32-33].本研究结果显示，随着草地退化程度的加重，地上生物量、植被平均高度和总覆盖度均呈现显著下降的趋势.与轻度退化草地相比，地上生物量、植被平均高度和植被总覆盖度在重度退化草地的降幅分别达到77.38%、58.79%和46.12%以上，这一结果与国内学者对三江源区[31]和青海玉树[34]等地的相关研究结果一致.此外，研究发现轻度退化草地的物种多样性显著高于中度、重度和极度退化草地，这一结果有悖于“中度干扰假说”理论[35]，笔者认为鼠类活动和家畜踩踏等行为是造成这一结果的主要原因[36]，一方面，鼠类的长期侵扰，对地上植被的啃食和土壤的挖掘破坏了该地区的草原生态系统；另一方面，由于川西北草地存在长期过度放牧[37]情况，牛羊等家畜啃食植被和踩踏土壤也是该地区草地植物群落生物多样性减少、生态系统稳定性下降的重要原因.我国生态学者对草地退化的研究表明:草地群落的组成、变化和发展决定了高寒草地物种多样性，而群落稳定性对控制和减缓草地退化亦具有直接作用[38].研究表明草地退化的原因是多方面的，例如全球气候变化、鼠害爆发和过度放牧等，而这些因素之间的相互作用也会对草地退化进程产生重要影响.鼠害爆发和持续危害是青藏高原草地退化加剧的主要原因之一[39].相关报道表明，高密度的高原鼠兔会对草原造成危害——啃食地上植被、掘土等行为加速草地退化，影响草原畜牧业的健康发展[40-41]；而高原鼠兔又作为青藏高原高寒草地特有种，相关学者认为其适宜的鼠类种群可维持青藏高原生物多样性，发挥其不可替代的作用，有益于整个生态系统向健康的方向发展[42].由于本试验中缺乏足够的数据，有关鼠类活动对川西北高寒草地的影响，有待进一步深入研究.

草地退化会导致草地生态系统结构及功能衰退，优良牧草减少，毒杂草增加，物种丰富度等均出现降低[43-44].而鼠类等外在的干扰强度直接作用于植物群落，导致植物功能群落特征的组合比例发生较大改变[45].本研究结果显示，随着退化程度加重，植物功能群的重要值呈现毒杂草类＞莎草类＞禾本类，且禾本类、豆类重要值及组成比例显著下降，鼠类喜食植物的生态位收缩，阔叶类杂草生态位趁机扩张[46]，毒杂草类和莎草类功能群物种比例快速上升，最终形成以毒杂类和莎草类占优势的极度退化草地，草地可利用价值也随之降低[46].这与张建贵[47]、宋梓涵[48]等对高寒草地植物群落结构与物种多样性研究结果相一致.与柳小妮[49]等对东祁连山退化草地的研究结果不一致.调查发现，尽管杂类草的重要值和组成比例随草地退化的加重有所下降，但杂类草在川西北退化草地仍占有较大的竞争优势[50].

土壤为植物根系生长提供环境[51]，土壤理化性质的变化直接影响着植被的生长发育和演替过程[37].研究表明，土壤是高寒草甸生态系统中一个相对稳定的因子，其变化过程从物理结构特征开始，且土壤物理性质与化学性质有紧密的联系[52]，土壤因子也是衡量土壤系统质量以及草原生态系统能否持续发展的重要指标[51].本研究区高寒草甸生态系统的土壤类型为亚高山草甸土，随草地退化加剧，土壤全氮、有效磷和速效钾含量存在显著先上升后下降的变化，表明草地退化过程中土壤养分有明显的幅度变化，进一步对土壤物理性状分析发现，表层土壤容重随草地退化加剧而显著增大(P＜0.05)，土壤含水量也随草地退化加剧而显著降低；深层土壤紧实度随退化程度加重呈下降的趋势，这与王婷[31]等对高寒草原退化对植物群落及土壤理化性质影响的结果相一致.土壤紧实度指标在草地退化过程中存在累积效应[53]，且在极度退化草地表层土壤紧实度大于深层土壤紧实度，表明草地退化使得该区草甸土壤质地坚硬，多板结.草地退化的本质是植被—土壤系统的协同退化[54]，主要表现在植被群落特征、土壤理化性质等变化，通过冗余分析(RDA)发现，植物群落特征与土壤理化性质存在极显著相关性(P＜0.01)，其中，土壤容重与植被群落特征呈显著负相关关系，表明土壤容重增加，限制了土壤中养分与水分的运转，直接影响了植物对养分的吸收，不利于植物的生长发育[55].而土壤全氮、土壤全磷和土壤含水量与植被覆盖度、植被高度、多样性指数、均匀度指数、辛普森指数和地上生物量呈显著正相关关系，表明草地退化过程中，土壤养全氮、土壤全磷和土壤含水量直接决定地上生物量、植被高度、盖度和生物多样性的高低，与孙长宏[56]研究青海地区高寒草甸典型植被类型土壤养分与生物量关系的结果相一致.此外，相关学者还认为只有超过种群/群落盖度的土壤水分临界点，植被才能生存和发展[57].

本文分析研究了若尔盖县鼠害常发区域不同退化草地植被特征及土壤理化性状，发现地上生物量、植被高度、覆盖度、生物多样性、植被功能群重要值随草地退化程度加剧，均呈下降趋势，群落结构由复杂趋于单一，最终形成以毒杂草类和莎草类占优势的极度退化草地；草地退化程度的加重，土壤全氮、全磷、速效钾含量均呈现显著下降变化趋势，且土壤理化性质和植物群落特征存在显著相关性.这一结果为青藏高原退化草地恢复提供了理论支持和依据.