浯溪口水库蓄水对昌江流域浮游动物群落结构的影响

黄学平，何国庆，姚元勋，廖伟东，陈子悦

（南昌工程学院，江西 南昌 330099）

昌江发源于安徽省祁门县，至江西浮梁县峙滩乡杨村附近杨春河汇入，而后至景德镇市区东河、西河先后汇入，后至渡峰坑南河汇入，再经鲇鱼山、古县渡与乐安河汇合为主流，全流域集水面积6 222 km2，亚热带季风气候。昌江干流长222 km，平均坡降0.45‰。浯溪口水库位于景德镇市浮梁县，是一座大（2）型水利枢纽工程，水库总库容4.27×109m3，正常蓄水位56 m，水库蓄水势必影响昌江流域水环境和浮游动物。作为生物链中重要的一环，浮游动物具有承上启下的重要作用，能在短时间内对水环境变化做出响应[1]。王玥劼等[2]研究发现，小浪底水库的浮游动物更适应静水和缓水生境，建库蓄水后浮游动物种类和生物量都大幅增加。昌江流域浮游动物的调查研究资料较少。本研究调查了浯溪口水库蓄水前后昌江流域内9 个监测断面的环境因子和浮游动物群落结构特征，并应用冗余分析（RDA）分析了浮游动物群落与水环境之间的关系，以期为昌江流域水环境资源保护提供基础资料和科学依据。

1 材料和方法

1.1 调查方法

根据已有研究资料以及浯溪口水利枢纽工程的地理位置，按照相对等距原则在昌江流域设置9个监测断面（图1），其中1#～4#监测断面位于坝前且远离市区，生态环境良好；5#～9#监测断面位于坝后，除7#和8#监测断面外，其余断面生态环境受人类活动影响，生态环境均受到不同程度的破坏。分别于2019 年3 月、4 月和8 月在各监测断面使用多参数水质分析仪（哈希Hydrolab DS5X）测定pH、水温、溶解氧等，使用Cyclops 水下荧光仪测定叶绿素a，使用便携式直读流速仪（LS300-A）测定流速，使用塞氏盘测定透明度。用有机玻璃采水器在水下0.5～1 m 处采集1 L 水样，及时带回实验室测定氮、磷等营养盐指标，各指标测定方法参照《水和废水监测分析方法》[3]。

按《淡水浮游生物研究方法》[4]中的方法进行浮游动物取样、固定并及时进行种类鉴定和个体计数。

浮游动物定性样品采样：用孔径112 μm 的13#浮游生物网在水面下0～0.5 m 水层做“∞”形拖动5 min 进行采集，经4%福尔马林固定后装入塑料瓶中。

浮游动物定量样品采样：用1 L 有机玻璃采水器在不同水深处采1 L 混合水样,装入水样瓶后滴入鲁哥氏碘液固定，静置24 h 后弃上清液取沉淀浓缩至30。将浓缩液移至1 mL 计数框，在200 倍显微镜下计数轮虫数量。枝角类与桡足类定量样品用5 L 有机玻璃采水器在各个水深的水层采10 L，经13#浮游生物网过滤后装入采样瓶中，加入4%福尔马林固定，浓缩后在100 倍显微镜下全部计数。

种类鉴定参照《中国淡水藻类》[5]和《淡水微型生物图谱》[6]。

1.2 分析方法

式中：ni为第i 个种类的丰度，N 为样品的总丰度，fi为该种在监测断面出现频率，物种优势度的为优势种[7]。

式中：S 为群落中的总物种数，N 为群落的总丰度（ind./L）[9]。

运用SPSS17.0 软件包进行分层聚类分析划分浮游动物群落。运用CANOCO 4.5 软件进行除趋势对应分析（DCA）对昌江流域内浮游动物物种数据进行分析，若4 个轴的最大梯度大于4，选用典范对应分析（CCA）；若4 个轴梯度均小于3，选用冗余分析（RDA）。浮游动物数据采用浮游动物丰度数据，为使浮游动物数据正态分布，对丰度数据进行lg（x+1）转换。运用CANOCOD RAW4.5 软件绘制物种-环境因子双序图。

2 结果与分析

2.1 水环境指标分析

蓄水前、蓄水初期以及蓄水后期各监测断面水环境指标见表1。由表1 可知：远离库区的1#、2#监测断面蓄水后透明度和水深小幅增加，其余环境因子变化不大；库区蓄水后水体透明度、水深、DO、N、P 等营养盐含量大幅提升；坝后干流N、P 等营养盐含量蓄水后有所减少；坝后支流变化不大。水温主要受季节影响，各监测断面之间无显著差异。pH 从上游至下游呈下降趋势，pH 波动整体较小。

表1 蓄水前、蓄水初期和蓄水后期昌江流域水体理化指标Tab.1 The water physical and chemical factors before,during and after reservoir impoundment in Changjiang River basin

2.2 浮游动物种类

经分类鉴定，在昌江共检出浮游动物31 种，其中轮虫16 种，占总数的51.61%；枝角类9 种，占总数的29.03%；桡足类6 种，占总数的19.35%。浮游动物群落中轮虫占主导地位，是昌江流域浮游动物群落中的主要门类（图2）。

将蓄水前后昌江流域内浮游动物种类组成作图3。由图3 可知，轮虫是研究期间昌江流域浮游动物群落中的主要门类；枝角类种类数随着蓄水有小幅度的增加，轮虫和桡足类在蓄水初期流域环境发生变化，种类数量小幅降低，蓄水后期随着流域环境逐渐稳定种类数量有所增加（图3）。

2.3 浮游动物优势种

蓄水前后浮游动物优势种组成差异明显。蓄水前浮游动物优势种较多，轮虫为主要优势种，枝角类和桡足类优势种数量较少；蓄水初期优势种数量与蓄水前相同，但轮虫优势种数量降低，枝角类和桡足类优势种数量增加；蓄水后期流域环境逐渐稳定，浮游动物优势种数量增加，浮游动物群落整体呈小型化趋势发展，以轮虫为主要优势种。蓄水后，矩形龟甲轮虫（Keratella quadrala）、镰形臂尾轮虫（Brachionus falcatus）、晶莹仙达溞[Sida erystallina（O.F.Müller）]及锯缘真剑水蚤（Eucylops serrulatus）优势度不同程度下降，新增优势种优势度均小于0.08。

2.4 浮游动物丰度

三次采样，浮游动物丰度最高的断面均为1#监测断面，最低的为5#监测断面。蓄水前坝前浮游动物平均丰度为380 ind./L，蓄水初期平均值为410 ind./L，蓄水后期平均值为487 ind./L；蓄水前坝后浮游动物平均丰度为295 ind./L，蓄水初期平均值为286 ind./L，蓄水后期平均值为247 ind./L（图4）。坝前蓄水后水域面积增加以及流速减缓，丰度有所增加，越靠近坝址，浮游动物丰度增幅越大。坝后干流浮游动物丰度减少，支流浮游动物丰度变化不大。

2.5 多样性指数及均匀度指数

坝前河段蓄水后，浮游动物多样性指数值和丰富度指数均有增加。坝后河段蓄水初期多样性指数值和丰富度指数有所增加，但随着蓄水的进行，蓄水后期有所下降，但仍高于蓄水前（表3）。

表2 浮游动物优势种及其优势度Tab.2 Dominant species and dominance in zooplankton

表3 浮游动物多样性指数、丰富度指数Tab.3 The diversity index and richness index in zooplankton

2.6 分层聚类分析

运用组间平均聚类分析法分别对蓄水前、蓄水初期和蓄水后期各监测断面浮游动物丰度进行分层聚类分析（图5）。结果表明：昌江流域蓄水前和蓄水初期坝前坝后浮游动物丰度相差不大，蓄水后期坝前坝后浮游动物丰度存在差异，坝前丰度高于坝后。

2.7 冗余分析

依据在各监测断面出现频率以及相对密度，将检测到的浮游动物其中29 种编码后用于DCA 分析。对选中的浮游动物丰度数据的DCA 分析发现，4个轴梯度均小于3，均选用冗余分析（RDA）（表4）。

表4 RDA 分析中浮游动物对应编码Tab.4 Zooplankton codes in RDA analysis

RDA 排序图见图6。蓄水前轮虫在第一、第三、第四象限均有分布，表明轮虫受多种环境因子影响，其中TN、SD（透明度）、TP、DO、NH3-N 是其主要影响因子。蓄水初期轮虫同样分布于各个象限，TN、TP、PH、DO 是其主要影响因子。蓄水后期轮虫主要分布于第一象限，分布较为分散，BOD5、TN、WT、Chl.a 是其主要影响因子。

蓄水前枝角类绝大部分位于第三象限，主要受SD、TP、DO、NH3-N、WT 的影响；仅有长额象鼻溞位于第四象限，与流速相关性较大，这与其能将滤食和捕食相结合有关，流速对其的影响相较于其他浮游动物更加显著[13]。蓄水初期枝角类主要分布在第一、第四象限，主要位于TP、NH3-N、pH、TN 轴及其延长线附近，表明其主要受水体N、P 含量以及pH影响。蓄水后期枝角类在第一、第二象限均有分布，不同种类的枝角类受环境因子的影响程度不同，一部分位于TN 轴附近，一部分位于BOD5轴附近。

蓄水前桡足类主要位于原点附近，表明桡足类受多种环境因子影响，其中TP、CODMn和BOD5对其影响较大。蓄水初期桡足类主要分布在第一、第二象限，且主要分布在BOD5、CODMn、SD、DO 轴及其延长线附近，表明其主要受到水体有机物、溶解氧含量以及透明度的影响。蓄水后期主要位于TN、DO和CODMn轴附近，表明其主要受水体总氮、溶解氧、有机物含量的影响。

在RDA 排序图中，蓄水前浮游动物在各个象限均有分布，且环境轴长度差别不大；蓄水初期浮游动物主要分布于第一、第四象限，环境轴长度差别明显；蓄水后期浮游动物和环境轴基本位于第一象限，环境轴长度差别明显。蓄水后对浮游动物产生显著影响的环境因子有所减少，但主要影响因子变化不大，基本以WT、DO 和N、P 等营养盐含量为主。

3 讨论

3.1 环境因子的变化

蓄水使浯溪口水库水位上升、流速减缓、透明度提高，这与邹淑珍[10]等的研究结果一致。三峡大坝的阻隔作用滞留了营养盐，三峡库区水体营养盐含量增加[11]。浯溪口水库蓄水后，库区营养盐含量增加。而蓄水后坝后干流水体有机物以及N、P 等营养盐含量减少，这与周小愿等[12]的研究结果一致。

3.2 浮游动物群落结构的变化

昌江流域浮游动物群落种类组成存在很大的相似性，蓄水后优势种数量增加，以轮虫为主要门类，这与长江流域各支流及水库主要种类相吻合[14]。优势种主要为小型浮游动物，浮游动物群落结构整体有小型化的趋势，这与其他湖泊以及水库浮游动物群落结构的演化趋势相类似[15]。RDA 分析表明，昌江流域浮游动物的主要影响因子基本以WT、DO 和N、P 等营养盐含量为主。研究表明，营养盐含量的变化会明显改变浮游动物群落结构，湖泊型水体磷含量的增加会导致小型浮游动物类群取代大型浮游动物类群，使浮游动物体型整体朝小型化发展[16]。其他水生生物的影响以及大型浮游动物本身的局限性也会使得浮游动物群落结构逐渐小型化。研究表明，当硅藻分泌的代谢产物达到一定的浓度，会降低桡足类的生殖力、产卵率和卵的孵化率[17]。鱼类在摄食浮游动物时，更偏向于摄食枝角类，其次是桡足类[18]。桡足类对食物颗粒的大小、气味具有高度的选择性，对环境变化的适应能力较差[19]。这些因素均能引起浮游动物小型化，蓄水后浯溪口水库浮游动物趋于小型化的因素较多，在后续的调查中仍需关注。

小浪底水库以及三峡库区万州段在蓄水后浮游动物丰度均有所增加[2,20]。在浯溪口水库蓄水前和蓄水初期，昌江干流浮游动物丰度相差不大。但蓄水过程中坝前河段水域面积明显增加、流速减缓、有机物沉积使得坝前河段浮游动物丰度增加。而由于大坝的截留作用，坝后河段有机物含量减少，浮游动物丰度减少，蓄水后期坝前浮游动物丰度明显高于坝后。

3.3 主要影响因子的变化

研究发现，水温在20℃～30℃范围时，浮游动物种类数量与水温呈正相关[21]。水温也能影响浮游动物的密度和生物量[22]。浮游动物呼吸作用主要以水体中的溶解氧作为氧气的来源，溶解氧含量变化显著影响浮游动物[23]。缺乏磷元素或氮元素的水体阻碍了轮虫的生长、繁殖[24]。浮游植物光合作用受水体中氮元素含量的影响，在氮元素缺乏的情况下浮游植物光合作用效果会减弱，影响浮游动物[25]。正如本研究结果所示，昌江流域浮游动物主要与WT、DO 和N、P 等营养盐含量相关关系显著。

蓄水后浮游动物的主要影响因子减少，限制浮游动物群落发展的环境因子减少，表明蓄水后昌江流域水环境整体朝着有利于浮游动物的方向发展，但仍需警惕富营养化发展趋势以及库区底质环境变化。

3.4 保护策略

昌江是景德镇市的主要生活饮用水源，浯溪口水库蓄水后控制集水面积达2 915 km2，坝前流域内排放的污染物可从支流、溪沟等各种途径汇入水库，影响水库水质的安全和稳定。应划定水源涵养保护区，明确划定保护范围，并制定相应的保护条例认真落实执行，严格控制新增污染源。

浯溪口水库蓄水后库区大部分干流、支流回水区河段转变为缓流水生境，从维护生境连通性与多样性角度出发，应大力加强对库尾流水生境和支流回水区以上流水生境等的连续、流水生境的保护。