红旗河马苏大麻哈鱼陆封型国家级水产种质资源保护区水生生物资源现状与分析

王慧博，宋聃，王乐，都雪，黄晓丽，赵晨，霍堂斌

（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业农村部黑龙江流域渔业生态环境监测中心，黑龙江 哈尔滨 150070）

关键字：水产种质资源保护区；水生生物；群落结构；生物多样性

2014 年经农业部批准建立了红旗河马苏大麻哈鱼陆封型国家级水产种质资源保护区（以下简称红旗河保护区）。该保护区是我国高纬度寒温带国家级特有鱼类保护区，具有比较完整的独特高寒生态系统和极强的代表性、典型性。红旗河保护区地处延边朝鲜族自治州和龙市境内，保护区范围包括图们江上游支流红旗河及其支流大马鹿河，地理坐标范围在东经128°29'11"～128°58'59"，北纬42°03'46"～42°26'07"之间。保护区主要保护对象为马苏大麻哈鱼Oncorhynchus masou、花羔红点鲑Salvelinus malma 和细鳞鲑Brachymystax lenok。红旗河发源于吉林省和龙市龙城镇西部甑峰山西麓，是图们江上游中国侧较大的支流，为山涧溪流性季节性冰封河流，流经地域主要为林区，流域植被覆盖率高。红旗河流速较快，水较浅，河道平均比降5‰，底质以巨石、卵石和石砾为主。红旗河保护区是多种珍稀冷水性鱼类的重要聚居区[1]。

水生生物是水环境生态系统的重要组成部分，具有维系自然界物质循环、能量流动、净化生态环境等功能。水生生物的种类组成、丰度和生物量的变化通过食物链影响环境中的其他组成元素及整个水域生态系统，在维护生物多样性、保持生态平衡中发挥重要作用[2]。红旗河流域水生生物相关研究极少，目前仅本团队对红旗河大型底栖动物进行了研究，浮游生物和鱼类资源研究皆为空白。随着流域内人类活动影响日益加剧，保护区水资源和生态现状越来越受到国家及当地渔政管理部门和环保部门的重视。本项目通过系统调查和分析红旗河保护区水生生物资源及群落特征，填补了保护区水生生物资源研究的空白，并为保护区水环境及水生生物资源保护与合理利用及资源保护提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 采样时间与采样点

2018 年7 月根据规划区生境特点共设置14 个采样点（图1），调查了红旗河保护区水生生物资源。红旗河流域5#～14#采样点位于红旗河干流河段上，其中5#～7#采样点为上游，8#～11#采样点为中游，12#～13#采样点为下游；1#～4#采样点位于红旗河一级支流大马鹿河河段上。从红旗河保护区功能规划来看，5#采样点位于保护区实验区，6#采样点位于核心区与实验区交界处，其余采样点位于保护区核心区上。浮游生物和底栖动物采样点为1#～14#，鱼类采样点分别为4#、7#、8#、10#和14#。

1.2 样品的采集与处理

用5 L 有机玻璃采水器在各采样点分别采集2个水样，等量混合得到1 L 混合水样。样品用鲁哥氏碘液固定、染色，带回实验室内，经48 h 沉淀后，吸出上清液，留存30 mL 浓缩液用于浮游植物鉴定、计数。浮游动物中原生动物、轮虫等小型浮游动物采样方法同浮游植物；枝角类和桡足类用5 L 有机玻璃采水器在各采样点采集20 L 混合水样，之后用13 号浮游生物网过滤，经5%的甲醛溶液固定后，沉淀得到30 mL 浓缩液用于鉴定。底栖动物采用刷石法，在浅水处石块上取样，测量石块的附着面积进行定量计算；定性样品使用D 型网在沿岸水草丰茂处采集，同时在河岸和潜水处拾取软体动物，采集到的样品先用4%的甲醛溶液固定后，移入75%的酒精溶液中保存、鉴定、计数。采用挂网（网长1.5 m×50 m，网目3 cm）和地笼（0.5 m×0.5 m×15 m）采集到的鱼类样本现场鉴定种类，并测量记录体长、体质量、尾数等数据，用10%的甲醛溶液固定。

浮游植物种类鉴定参照《中国淡水藻类——系统、分类及生态》；浮游动物中原生动物种类鉴定参照《微型生物监测新技术》[3]，轮虫种类鉴定参照《中国淡水轮虫志》[4]，枝角类种类鉴定参照《中国动物志》（淡水枝角类）[5]，桡足类种类鉴定参照《中国动物志》（淡水桡足类）[6]；底栖动物种类鉴定参照《中国小蚓科研究》、《水生昆虫学》、《辽河流域底栖动物监测》[7-9]；鱼类种类鉴定参照《中国动物志》（硬骨鱼纲鲤形目中卷）、《中国淡水鱼类检索表》和《黑龙江省鱼类志》[10-12]。

1.3 指标选取及其计算公式

1.3.1 优势种

采用优势度公式（Y）计算浮游生物优势种：Y=fi×Pi。式中，fi为第i 种物种的出现频率；Pi为第i种物种个体数量占总个体数量的比例。将Y>0.02的物种定为优势种[13]。

采用相对重要性指数（IRI）计算底栖动物和鱼类优势种：IRI=（W+N）×F。

式中：W 为相对生物量，即某一物种的生物量占底栖动物（鱼类）总生物量的百分比；N 为相对丰度，即该物种的丰度占底栖动物（鱼类）总丰度的百分比；F 为该物种出现的频率。将IRI>1 000 的物种定为优势种；100～1 000 的物种为重要种；10～100 的物种为常见种；<10 的物种为少见种[14,15]。

1.3.2 多样性指数

选取Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数和Simpson 指数，研究水生生物群落物种的多样性，公式分别为：

式中，S 为物种总数；Pi为i 物种的个体数占总个体数的比例；ni为i 物种的个体数；N 为所有物种的个体总数。

2 结果与分析

2.1 水生生物种类组成

红旗河保护区浮游植物群落组成中硅藻为绝对优势种群，浮游植物群落结构为硅藻-绿藻型。在红旗河保护区14 个采样点共鉴定出浮游植物6门15 属39 种及变种，其中硅藻门16 属25 种，种数最多，占种类总数的64.1%；绿藻门次之，6 属8种，占20.5%；裸藻门和蓝藻门都为2 属2 种，占5.1%；隐藻门和甲藻门都为1 属1 种，各占2.6%（图2-a）。

红旗河保护区浮游动物鉴定到的种类较少，展现出流速较快的北方河流水体浮游动物的群落特征。共鉴定出浮游动物8 属10 种，其中原生动物和轮虫均为3 属3 种，枝角类2 属3 种。这3 种类群分别占浮游动物种类总数的30.0%；挠足类仅发现桡足幼体，占种类总数的10.0%（图2-b）。

共鉴定出底栖动物10 目28 科61 种，其中水生昆虫7 目24 科57 种，种数最多，占种类总数的93.44%，均为耐污染能力较差的种类。甲壳动物2目2 科2 种，占种类总数3.28%；软体动物和扁形动物都为1 目1 科1 种，分别占种类总数1.64%（图2-c）。

调查期间，红旗河保护区共采集到鱼类4 目6科22 种，其中鲤科鱼类最多为11 科，占50.00%，鳅科、鲑科和七鳃鳗科分别为4 种、3 种和2 种，分别占18.18%、13.64%和9.09%，塘鳢科和虎鱼科均为1 种，均占4.55%（图2-d）。

2.2 水生生物优势种

根据浮游生物出现的频率和丰度，以优势度Y>0.02 为界来确定优势种。红旗河保护区浮游植物优势种的优势度在0.04～0.15 之间，优势种均为硅藻门种类；浮游动物优势种的优势度在0.03～0.09之间，优势种主要为原生动物和桡足幼体（表2）。

表2 红旗河保护区浮游生物优势种Tab.2 Dominant species of the plankton in Landlocked Masu Salmon Oncorhynchus masou National Aquatic Germplasm Resources Conservation Zone in Hongqi River

根据底栖动物和鱼类相对重要指数判断红旗河底栖动物和鱼类优势种。保护区底栖动物优势种均为水生昆虫种类，水生昆虫占绝对优势；保护区鱼类中的北方须鳅Noemacheilus nudus 相对重要指数最高，其次是鲤科鱼类种类占较大优势（表3）。

表3 红旗河保护区底栖动物和鱼类优势种Tab.3 Dominant species of zoobenthos and the fish in Landlocked Masu Salmon Oncorhynchus masou National Aquatic Germplasm Resources Conservation Zone in Hongqi River

2.3 水生生物资源量

红旗河保护区浮游植物的总平均丰度为61.42×104ind./L，总平均生物量为0.6278 mg/L，其中硅藻门的平均丰度和生物量均最高，分别为48.47×104ind./L 和0.4619 mg/L，绿藻门次之，分别为7.18×104ind./L 和0.0716 mg/L，隐藻门平均丰度最低，为0.77×104ind./L，蓝藻门的平均生物量最低0.0063 mg/L。各采样点采集到的浮游植物丰度和生物量的水平分布情况见图3-a，其中红旗河上游浮游植物丰度和生物量较低，中下游较高。

红旗河保护区浮游动物丰度和生物量均较低，总平均丰度为2.86 ind./L，总平均生物量为0.0157 mg/L。其中原生动物的平均丰度最高2.17 ind./L，桡足类最低0.27 ind./L。生物量则相反，桡足类平均生物量最高0.0133 mg/L，原生动物最低0.0001 mg/L。各采样点浮游动物丰度和生物量的水平分布表明（图3-b），红旗河下游靠近图们江水域浮游动物资源量高于其他干流采样点。虽然大马鹿河支流水域丰度较高，但生物量相比干流下游水域同样较低。

红旗河保护区底栖动物总平均丰度为67.71 ind./m2，总平均生物量为4.81 g/m2。其中水生昆虫的平均丰度和生物量最高，分别为64.81 ind./m2和4.60 g/m2，软体动物平均丰度最低0.36 ind./m2，扁形动物平均生物量最低0.0016 g/m2。红旗河中游底栖动物丰度和生物量相比均较高（图3-c）。大马鹿河支流底栖动物丰度和生物量相比红旗河干流均较低。

调查期间共采集鱼类818 尾，共计16 844.3 g，其中鲤科鱼类和鳅科鱼类占较大比例。各采样点采集到的鱼类尾数和体质量水平分布见图3-d。红旗河保护区下游靠近图们江水域采集到的鱼类种类较多，资源量较高。

2.4 水生生物多样性

每个采样点各类水生生物的三种多样性指数值见表4。三种多样性指数分析结果一致，均为浮游植物的三种多样性指数较高，其次是底栖动物，表明红旗河保护区浮游植物和底栖动物物种多样性较好。鱼类Shannon-Wiener 指数低于浮游植物和底栖动物群落，Pielou 指数和Simpson 指数差异不大。红旗河保护区采集到的浮游动物种类和丰度均较少，所以浮游动物三种多样性指数较低。

表4 红旗河保护区水生生物多样性Tab.4 Diversity of aquatic organism in Landlocked Masu Salmon Oncorhynchus masou National Aquatic Germplasm Resources Conservation Zone in Hongqi River

3 讨论

红旗河保护区浮游植物资源调查结果显示，硅藻和绿藻是该保护区浮游植物群落的最重要类群，其次是蓝藻和裸藻，其他藻类丰度较低，这与国内外河流的浮游植物群落组成结构相同[19-21]。本研究中，硅藻种类、丰度和生物量均远高于其他种类，也符合了北方河流浮游植物的群落特征。硅藻门占优势与红旗河水温较低且水流湍急有关。硅藻属于耐低温藻类[22]，相比其他藻类更适宜北方河流水温。本研究中，浮游植物优势种中脆杆藻科优势度较高。脆杆藻科属于喜流水藻类，具有高密度的硅质外壳，较耐水流的冲刷，较高的水流速有利于其在水体中的悬浮，在高流速下生长状况较好[23]。

红旗河水流较湍急，不适宜浮游动物生存。在淡水生态系统中，浮游动物的丰度与其在水环境中的滞留时间呈正相关[24]。因此，红旗河保护区浮游动物种类、丰度和生物量都较少。其中原生动物的平均丰度最高，桡足类最低，而生物量却相反。原生动物为湿重较轻的小型浮游动物，虽然丰度较高，但生物量却低于湿重较大的大型甲壳浮游动物桡足类。本次调查发现，红旗河下游靠近图们江水域浮游动物资源量高于其他干流采样点，其中13#采样点大型浮游动物桡足类数量较多，生物量最高，而14#采样点小型浮游动物原生动物数量较多，丰度相比高于其他干流采样点。同样，红旗河上游浮游植物丰度和生物量相比较低，中下游相比较高。这种浮游生物显著空间分布差异的原因为：红旗河上游属于山区河道型态，中下游水温更低、流速更湍急；而下游水域更加宽阔，水温较高、流速稍缓，且人口相比较密集，工农业较发达，外源营养物质输入较多，因此红旗河中下游更有利于浮游生物的生长和繁殖[25]。这种河流浮游生物群落的空间分布差异与郝媛媛等[26]对黑河的研究结果一致，其原因主要与河流流速和外源物质营养有关，有些河流也与浮游藻类有从上游向下游聚集的态势有关[27,28]。

底栖动物群落结构组成与其生境条件相关，生境不同栖息的底栖动物群落结构特征也不同。红旗河为山区河流，底质多为巨石、卵石和石砾。本次调查期间，在红旗河保护区采集到的底栖动物种类多数为耐污染能力较差的种类，其中耐污能力较低的水生昆虫的生物量，相比在底栖动物生态类群上占绝对优势。红旗河保护区底栖动物群落同样有较明显的空间分布差异：红旗河上游支流水质贫瘠，水流湍急，不利于底栖动物的固着和摄食，其生物量相对较小；中游河流流速较缓，水体中有机碎屑增多，底栖动物生物量逐渐增大；下游底栖动物生物量逐渐降低，可能是由于随着河道的延伸和拓宽，河流受到干扰和胁迫逐渐加重[1]，也与下游鱼类资源量较高对底栖动物的摄食压力较大有关。

保护区中大部分鱼类种类属冷水性鱼类，且小型鱼类较多，如最占优势物种为北方须鳅（Noemacheilus nudus），其次是鲤科鱼类鲫（Carassius auratus）、大鳍（Acheilognathus macrpterus）、洛氏（Phoxinus lagowskii）。红旗河为山涧溪流性河流，森林植被较茂密，生态环境较完整，河床多砾石，水清而湍急，适合冷水鱼的栖息、生长、繁育。红旗河保护区下游采集到的鱼类种类和资源量较多，原因是保护区下游水域比中上游及大马鹿河支流水温较高、流速稍缓，河面宽阔、营养物质较丰富，温水性鲤科鱼类如鲤（Cyprinus carpio）、鲫等资源量较高。红旗河底栖动物，尤其是水生昆虫种类数量丰富，保护区鱼类饵料比较充足。红旗河下游鱼类资源量较大，对水生昆虫的摄食压力较大，这可能是保护区下游底栖动物资源量较低的原因。

大马鹿河支流水生生物生物量低于红旗河干流。大马鹿河是红旗河一级支流，发源于和龙林业局马鹿沟林场西南海拔1 398 m 的长红岭东麓，河道比红旗河干流河段狭窄，且河流附近多为林场，村屯较少，人口稀疏，河流外源营养物质输入较干流少。因此，大马鹿河支流水体营养情况比红旗河干流贫瘠，水生生物资源量较少。仅在大马鹿河支流发现扁形动物和甲壳动物等底栖动物，其中涡虫（Stenostomum sp.）和东北蝲蛄（Cambaroides dauricus）均喜生活在水质清澈的溪流石块间。

红旗河流域人口密度极低，平均每km2不足2人，当地居民主要从事小面积农业生产和林业抚育，面源污染极少，仅下游人口相比较密集[1]。保护区下游水域外源营养物质输入较多，水体营养盐含量比寡营养的上游和支流高，浮游生物资源量较高，而下游底栖动物受到干扰和胁迫较大，资源量比较低。红旗河流域植被覆盖率较高，水清且见底，采集到的底栖动物主要为喜清洁物种。同样的，在浮游植物群落调查中，经显微镜观察和鉴定，红旗河藻类色素鲜明且生长良好，多为清洁水体种类。综合水生生物调查结果，红旗河保护区流域内污染较轻，保护区水环境状况较好。

结论

红旗河保护区水生生物资源量与北方流速较快的河流群落结构较一致，水生生物群落结构展现北方河流特征，浮游生物，尤其是浮游动物种类和资源量均较少，与多数北方寒冷地区小型河流如根河[29]、伊敏河[30,31]等调查结果相同，且浮游植物中硅藻占绝对优势；底栖动物则为水生昆虫占绝对优势；调查到的多为喜清洁且耐污性较差种类；保护区鱼类多为冷水性鱼类，小型鱼类种类占较大优势。红旗河保护区流域内水环境状况较好，受人为干扰较轻，仅下游底栖动物群落受影响较大。2009年“红旗河饮水工程”在和龙市饮用水水源地一级保护区——松月水库开工建设，取水口在图们江支流红旗河上游，工程旨在解决和龙市供水难的问题，因此，红旗河流域是和龙市城市饮水安全工作的第一环节。而红旗河保护区是生态环境保持较好的珍稀濒危冷水性鱼类的繁衍栖息地，也是重要的珍稀濒危冷水性鱼类资源宝库，保护区珍稀鱼类种类较多，生境极其脆弱，一经破坏将极难恢复。应重视其流域内水环境质量的保护和保持工作，做好保护区水生生物资源养护工作，维系好水环境质量和水域生态的动态平衡。现针对保护区水生生物资源养护工作提出以下建议：（1）严格控制人类生产、生活对保护区流域的外在干扰，严密监控流域内工农业生产废水、废物的分解处理及排放；（2）建立保护区水生生物资源及水生态环境监测机制，严格把控保护区水生生物资源数量及变化趋势，加强流域内生态综合管理；（3）涉及到保护区的工程建设，在通过国家规定的相关影响评估工作后，应采取生态友好型施工工艺，始终秉持可持续的生态保护和修复理念。