黄河干流（宁夏段）大型底栖动物和鱼类群落结构特征

胡朋成，苟金明，邱小琮，赵睿智，尹娟

（1.广安市前锋区水务局，四川广安 638019；2.宁夏大学土木与水利工程学院，宁夏银川 750021；3.宁夏回族自治区水产技术推广站，宁夏银川 750001；4.宁夏大学生命科学学院，宁夏银川 750021）

大型底栖动物和鱼类等水生生物在河流生态系统中扮演极其重要的角色。许多研究证实其与河流的水环境、河岸带以及流域的土地利用和地质条件之间密不可分[1,2]。底栖动物分布范围广、种类数量多、繁殖周期长且行动较迟缓等，是河流生物链的关键一环和鱼类的重要食物来源，对其所在河流生态环境的变化极其敏感，常作为重要指示生物用来评价河流生态系统健康和完整性评价[3,4]。

河流中的鱼类种类及数量的组成，可以反映水域生物群落结构和水质变化。鱼类多样性指数既可以反映河流中鱼类的群落结构特征，也可以反映各种生态环境因素对群落结构的影响程度[5]。系统调查大型底栖动物及鱼类群落结构对河流生态环境研究有重要的作用。

黄河宁夏段起点为黄河干流河道中卫市沙坡头区与甘肃省白银市交界处，终点为黄河干流河道石嘴山市惠农区与内蒙古自治区阿拉善左旗（左岸）、乌海市海南区（右岸）交界处，全长约397 km。河道运行地带为冲积平原，属于典型大陆性气候，干旱少雨、风大沙多、日照充足、蒸发强烈、冬寒长、春夏短、秋凉早，海拔1 090～1 300 m，除贺兰山麓外，地势平坦，水流缓慢，有大量湖泊滩涂，水生资源丰富，栖息着大鼻吻、兰州鲶等珍稀水生资源。以青铜峡水库大坝分界，将黄河干流宁夏段划分为卫宁段兰州鲶（Silurus lanzhouensis）和青石段大鼻吻（Rhinogobio nasutus）国家级水产种质资源保护区，水域覆盖黄河宁夏段全河段。卫宁段总面积15 400 hm2，长约181 km，位于青铜峡水库大坝至中卫黑山峡宁甘两省交界处；青石段总面积23 100 hm2，长约216 km，位于吴忠、银川、石嘴山的黄河宁夏北段[6]。

近年来，关于黄河底栖动物的研究几乎集中于黄河三角洲和黄河口近岸海域。史会剑等[7]研究了黄河三角洲潮间带大型无脊椎动物群落结构与时空分布特征；修玉娇等[8]分析了黄河三角洲底栖动物与环境因子的关系；李玄等[9]调查研究了黄河三角洲潮间带软体动物多样性。目前，针对黄河宁夏段的底栖动物和鱼类群落结构与时空分布特征的研究较少。本研究于2019 年春（4 月）、夏（7 月）、秋（10 月）三季，通过调查黄河干流宁夏段大型底栖动物及鱼类，分析其物种组成、时空分布、多样性，以期为黄河宁夏段水生生物多样性及河流生态环境保护等提供依据。

1 材料与方法

1.1 采样点设置

为了满足样品的代表性和可比性，保证必要的精度和统计学样品数，保证垂线剖面站位上水质、底质、水生生物监测点的同一性和统一性，本次调查充分考虑到黄河干流水域的形态特点、水文条件和水生生物特性等，在黄河干流设置8 个监测点，青石段和卫宁段各设4 个采样点，鱼类采样点布设位置为中卫高滩、青铜峡大坝坝下、平罗陶乐渡口。采样断面所处断面、经纬度见表1。底栖生物监测点位置见图1。

表1 底栖动物调查采样点Tab.1 Sampling sites of benthic survey in the study

1.2 采样时间

2019 年春（4 月）、夏（7 月）、秋（10 月）。

1.3 底栖动物调查方法

在监测点附近有代表性的河滩选取1 m2。捡出此范围内的石块，用镊子夹取各种附着在石上的底栖动物；若底质为砂或泥则用铁铲铲出泥沙，用40目分样筛小心淘洗和筛取出各类标本，放入编号瓶中用5%甲醛溶液固定保存。所采标本鉴定到属或种，再按种逐一统计数量，用吸水纸吸去虫体表面水份，用电子天平称重，再换算成以平方米为单位的种类密度及生物量（湿重）[10]。

1.4 鱼类调查方法

根据鱼类调查方法[11]，在调查范围内不同断面站点，采取捕捞、市场调查和走访相结合的方法，采集鱼类标本，用福尔马林固定保存。收集资料、做好记录和标本的分类鉴定，编制出鱼类名录。

1.5 数据分析

确定大型底栖动物优势种采用优势度指数（Y）法；评估物种多样性采用Shannon-Wiener 多样性指数（H'）[12]：Y=fi×Pi，其中，fi为第i 种生物出现频率，Pi是样点中第i 种的个体比例；Y>0.02 为优势种。H'=-∑Si=1PilnPi，其中，S 为物种数目，Pi是样点中第i种的个体比例。

表2 2019 年黄河宁夏段大型底栖动物名录及分布Tab.2 List and distribution of macrobenthos in Ningxia section of the Yellow River in 2019

2 结果与分析

2.1 黄河干流宁夏段底栖动物群落结构及多样性

2.1.1 底栖动物种类组成

在黄河干流宁夏段8 个监测点位共监测到大型底栖动物3 门15 种，包括环节动物4 种，占比26.6%；软体动物门3 种，占比20%；节肢动物门8种，占比53.3%。春季（4 月）8 个监测点共监测到大型底栖动物3 门5 种，夏季（7 月）3 门12 种，秋季（10 月）3 门14 种。其中卫宁段12 种，青石段14种。春、夏、秋季检出大型底栖动物种类依次增加。

2.1.2 密度与生物量

2019 年黄河干流宁夏段大型底栖动物密度时空变化见图2。大型底栖动物的密度变化在21～755个/m2之间，平均值为267.9 个/m2。其中枣园平均密度最低，为125.6 个/m2，上大湾平均密度最高，为486 个/m2。秋季8 个采样点底栖动物密度均值最大，为418 个/m2；春季最低，为33 个/m2。秋季最高、夏季次之、春季最低。卫宁段柳树村、上大湾、石空、枣园大型底栖动物平均密度分别为464.7 个/m2、486 个/m2、203.3 个/m2、125.6 个/m2，平均320个/m2。青石段采样点青铜峡坝下、永宁杨和镇、头道墩、陶乐渡口平均密度分别为192.7 个/m2、166个/m2、188 个/m2、316 个/m2，平均269 个/m2。

2019 年黄河宁夏段大型底栖动物生物量时空变化特征见图3。由图3 可知，生物量变化范围为0.8～840.2 g/m2，青石段的青铜峡坝下最大，为543 g/m2；卫宁段的枣园最小，为50 g/m2。大型底栖动物生物量随季节变化呈春、夏、秋依次增加的趋势。

2.1.3 多样性与优势种

2019 年黄河干流宁夏段大型底栖动物多样性指数及优势种见表3。由表3 可知，2019 年春季，黄河干流宁夏段各监测点的底栖动物Shannon-Wiener 多样性指数变化范围为0.568～1.071，枣园最小，青铜峡坝下最大。底栖动物以寡毛类的霍甫水丝蚓和螺类的中华圆田螺为主要优势种类。夏季，黄河各监测点的底栖动物Shannon-Wiener 多样性指数变化范围为0.716～1.503，枣园最小，青铜峡坝下最大。底栖动物以寡毛类的霍甫水丝蚓、苏氏尾鳃蚓和摇蚊类的多足摇蚊为主要优势种类。秋季，黄河各监测点的底栖动物Shannon-Wiener 多样性指数变化范围为0.568～1.609，枣园最小，石空最大，以寡毛类的霍甫水丝蚓、苏氏尾鳃蚓为主要优势种类。春、夏、秋青石段H 均值均大于卫宁段，随季节变化，夏季最高、秋季次之、春季最低。

表3 黄河干流宁夏段大型底栖动物多样性指数与优势种Tab.3 Diversity index and dominant species of macrobenthos in Ningxia section of the Yellow River

2.1.4 聚类分析

基于种群密度的Bray-Curtis 相似性系数对黄河干流宁夏段大型底栖动物作聚类分析，结果见图4。聚类结果分为4 组，组1 包括青铜峡坝下、头道墩、永宁杨和镇、石空4 个采样点，特征物种为中华圆田螺、苏氏尾鳃蚓、霍普水丝蚓（Limmodrilus hottmeisten）、多足摇蚊，多样性均值为1.167，物种相对丰富；组2 仅枣园1 个采样点，特征物种为苏氏尾鳃蚓、霍普水丝蚓，多样性均值为0.617，物种相对匮乏；组3 包括上大湾和柳树村2 个采样点，特征物种为霍普水丝蚓和苏氏尾鳃蚓，多样性均值为1.014，物种丰富度一般；组4 仅陶乐渡口1 个采样点，特征物种为多足摇蚊、霍普水丝蚓，多样性均值最高，为1.222，物种相对丰富。

2.2 黄河干流宁夏段鱼类群落结构及多样性

2.2.1 种类

2019 年黄河干流宁夏段3 个断面共调查到鱼类7 科26 种，其中鲤科18 种，鲶科2 种，胡子鲶科2 种，塘鳢科1 种虎鱼科1 种，鳅科1 种，胡瓜鱼科1 种，具体名录及分布见表4。

表4 2019 年黄河干流宁夏段鱼类名录及分布Tab.4 Catalogue and distribution of fishes in Ningxia section of the Yellow River in 2019

2.2.2 渔获物及时空分布

黄河宁夏段鱼类时空分布见图5。黄河宁夏段3 个采样点鱼类物种数变化范围为12～18 种，其中青铜峡坝下物种数最多，18 种；中卫高滩16 种；陶乐渡口最少，为12 种。春、夏、秋季3 个断面共获渔获物共6 780 尾，463.12 kg。中卫高滩渔获量占总渔获量的28.5%；青铜峡坝下渔获量最多，占总渔获量的45.2%；陶乐渡口渔获量最少，占总渔获量的26.3%。青铜峡坝下断面渔获生物量一直处于较高水平，陶乐渡口和中卫高滩断面渔获水平较为相似。春季，3 个断面共采集到鱼类3 科14 种，1 780尾，其中鲤科鱼类占多数，有11 种，占鱼类总种数的78.57%。3 个断面中，青铜峡坝下种类数最多，有14 种；夏季3 个断面共采集到鱼类7 科22 种，3 064 尾，鲤科鱼类占多数，有14 种，占鱼类总种数的63.63%。夏季3 个断面种仍是青铜峡坝下种类数最多，有18 种鱼类；秋季，3 个断面共采集到鱼类6科20 种，1 936 尾。其中鲤科鱼类占多数，由14 种，占鱼类总种数的70.00%。3 个断面中，青铜峡坝下-陶乐渡口断面种类数最多，有17 种。黄河宁夏段3个断面，鱼类数量均为秋季最高、夏季次之、春季最少。青铜峡坝下渔获中常见鲤、鲫、大鼻吻、黄鱼、瓦氏雅罗鱼，陶乐渡口渔获中常见鲤、鲫及瓦氏雅罗鱼，中卫高滩渔获中常见鱼类则为鲤、鲫。

2.2.3 鱼类多样性

由表5 可知，黄河宁夏段各断面鱼类多样性指数变化在1.023～1.673 之间，各断面H 均值分别为1.062、1.559 和1.261。青铜峡坝下H 均值最高，鱼类多样性较高；中卫高滩最低，鱼类物种多样性最差。3 个断面H 值均小于2，根据Shannon-Wiener指数评级标准，黄河宁夏段3 个采样点鱼类物种丰富度一般。

表5 黄河干流宁夏段多样性指数Tab.5 Fish diversity index in the Ningxia section of the Yellow River

中卫高滩夏季H 值最高，青铜峡坝下春季最高，陶乐渡口秋季最高，各断面鱼类多样性随季节变化，中卫高滩无明显规律，季节性差别不大；青铜峡坝下春秋两季差别不大且明显高于夏季；陶乐渡口秋季明显高于春夏两季。

3 讨论

黄河宁夏段大型底栖动物优势种主要有霍甫水丝蚓、苏氏尾鳃蚓、中华圆田螺、多足摇蚊；物种数最多的是节肢动物门，占比最大，达53.3%。

研究表明：影响河流大型底栖动物分布的重要因素之一是水温[13-15]。本次调查中，黄河宁夏段各采样点大型底栖动物多样性指数均是夏季最高、春季最低。2019 年黄河宁夏段共计发现大型底栖动物3门15 种，其中环节动物门与节肢动物门是两个主要门类，占总种类数的80%。8 个采样点中，出现频率较高的优势种主要是霍甫水丝蚓和多足摇蚊，两者均为较为耐污的底栖种类[16-18]。说明采样点附近水体均出现了一定程度的富营养化。

聚类分析将黄河宁夏段分为两组，柳树湾和上大村为一组，种群密度远大于其他采样点，且两个采样点中底栖动物优势种均为霍甫水丝蚓。龚志军等[19]研究发现，水体出现富营养化现象时，会出现数量较多的霍甫水丝蚓。它耐受有机物被分解造成的缺氧、低氧环境。青铜峡坝下种群密度不高，但夏秋两季生物量最高，优势种为多足摇蚊，主要原因可能是摇蚊幼虫属于静水型生物，而拦河筑坝对水流流速影响大，坝区水流流速相比自然河段有所减缓[20]，有利于摇蚊幼虫等静水型物种的生存。

2019 年，黄河宁夏段共采集到大型底栖动物15 种，与张平卿[21]的调查结果结近。3 个季节青铜峡坝下多样性指数均最高，原因可能在于，坝区水流速度比其他河段较缓，且河流底质变化较小，有利于底栖动物的繁殖生长，所以物种多样性比其他河段较为丰富。

本次黄河宁夏段共调查到鱼类7 科26 种。据以往调查资料显示，宁夏仅有42 种鱼类，其中土著鱼类26 种，鲤科鱼类为主体，黄河宁夏段调查到鱼类10 科29 种[22]。2007 年，刘晓峰等[23]调查结果，黄河干流宁蒙河段共有鱼类7 科26 种，其中，鲤科鱼类18 种；鳅科2 种；鲇科2 种；塘鳢科、科、胡瓜鱼科、鳢科各1 种。2008 年和2009 年，在黄河宁蒙段吴忠、陶乐和磴口共调查到鱼类3 科10 种，鲤科6 种、鲇科2 种、鳅科2 种[24]。

3 个断面渔获量和物种数均为青铜峡坝下最高，中卫高滩和陶乐渡口渔获量差别不大。3 个断面的渔获量均呈现秋季＞夏季＞春季的规律。青铜峡坝下鱼类多样性指数最高可能是鱼类多样性与河道的水力特性有关，河道宽深比越大，对鱼类生存繁殖越有利[25]。青铜峡坝区河道截水，使得坝区水位增加，水深增加，给鱼类提供良好的生境。青铜峡未建坝时，下游鱼类产卵时经过峡谷地带，水流加快，对鱼类形成生态刺激，可向上溯到卫宁平原产卵，而建坝后阻隔了下游鱼类产卵通道，无法到达自然产卵场，影响鱼类的补充，导致多样性降低。而坝上游地区鱼类4～6 月产卵时处于河道枯水期，降水少，水流较慢，水体自净能力较弱，水环境恶劣，产卵后的鱼类及幼鱼、鱼卵无法下游，各鱼类抵抗力弱，对外界反应敏感，从而造成一定量的死亡[26]，对鱼类多样性有一定影响。

鱼类与大型底栖动物是水生生态系统中非常重要的组成部分，分析两者之间的相互作用不可缺少。两者之间主要为捕食关系，鱼类大部分为杂食性，其中底栖杂食性鱼类，如鲤、鲫，可以直接摄食底栖动物，影响底栖动物的群落结构[27]。本次调查中，3 个季节大型底栖动物和鱼类多样性指数最高点均出现在青铜峡坝下，鱼类多以鲤、鲫为主，间接反映了两者间的相互作用，坝区水生态环境有利于大型底栖动物生长繁殖，促进底栖杂食性鱼类数量种类的增加。有研究表明，底栖杂食性鱼类可以促进底质淤泥中营养盐的释放，增加水体营养盐浓度[28]，促进水体中浮游藻类的生长，加剧水体富营养化程度，而水体富营养化又导致了大型底栖动物中耐污物种的大量繁殖，如霍甫水丝蚓和多足摇蚊。

2019 年调查结果显示，黄河干流宁夏段大型底栖动物优势种多为霍甫水丝蚓和多足摇蚊等耐污型物种，这说明水体已经出现了一定程度的富营养化，大型底栖动物和鱼类多样性一般，多样性指数最大值都出现在青铜峡坝下，其余采样点多样性明显降低，主要原因是库区水流宽深比较大，人类活动对大型底栖动物和鱼类生境影响较小，所以多样性较好。其余点位水流流速较快，不适合缓流性鱼类生存[29]，且底质淤泥受到水流冲刷作用，其中的营养盐及有机质流失较为迅速，对大型底栖动物的繁殖有一定的抑制作用[30]，导致多样性相对降低，间接影响底栖杂食性鱼类的生长繁殖。可人为创造一定的条件，利用适合黄河水环境的水生植物，构建适合水体特征的水生植物群落，达到降低悬浮物浓度，提高水体透明度以及溶解氧的目的，为大型底栖动物及鱼类提供更好的生存环境。

结论

1）2019 年黄河宁夏段大型底栖动物共3 门15种，8 个采样点优势种主要有4 种：霍甫水丝蚓、苏氏尾丝蚓、中华圆田螺和多足摇蚊。多样性指数、种群密度与生物量均是夏秋高、春季低。青石段大型底栖动物多样性整体高于卫宁段。

2）2019 年黄河宁夏段3 个断面共调查到鱼类7 科26 种，主要以鲤科为主，物种数和渔获量青铜峡坝下最高，中卫高滩和陶乐渡口断面渔获量差别不大。3 个季节鱼类多样性均是青铜峡坝下最高。