不同耕作方式对旱地小麦生长发育、生理代谢及产量的影响

张鑫琪，王迎宾，郝兴宇，宗毓铮，史鑫蕊，李 萍*

（1. 山西农业大学农学院，太谷 030801；2. 辽宁农业职业技术学院，营口 115009）

小麦是世界上最重要的粮食作物之一，它的产出关系国计民生。随着全球生态环境变化，干旱成为限制农业生产的最主要因素之一［1］。中国51%的可耕地位于干旱半干旱区，干旱造成的作物减产比其他所有不利条件加起来还要多［2］。山西属于典型的旱作地区，传统的犁耕、耙耕频繁破坏和扰动耕层土壤环境，加剧了土壤干旱［3-4］。

为缓解多年连续传统耕作对生态环境造成的破坏，保护性耕作引起了科学家的高度重视。保护性耕作又称保护性生产或者免耕生产，是一种减少耕作次数和强度的耕作方式，其目的是减少对土壤的干扰，保持土壤表面作物残留，改善土壤健康［5-6］。大量研究表明，免耕能促进土壤水稳性团聚体的形成［5,7］。与常规耕作相比，免耕可以保护耕层土壤结构，显著增加表层土壤含水量，增加作物产量［8-10］。张贵云等［11］研究发现，免耕处理增加了土壤的有机质含量。Shao等［12］和Wang等［13］研究显示，免耕有利于改善土壤降雨入渗和保水保肥能力，促进旱地小麦高产稳产。虽然免耕能有效提高休闲期土壤含水量［14］，但是缺乏对免耕条件下小麦关键生育期土壤含水量在土层间分布特点及其对小麦生长影响的分析，导致不能系统地阐明免耕制度对旱区生产力的影响特征。2017年，习总书记提出“发展有机旱作农业”。2021年，农业农村部实施“耕地质量提升工程”。因此，开展免耕对旱地小麦土壤水分、抗逆生理及产量的影响对节约水资源和提升旱地小麦生产力具有重要的现实意义。

本研究于山西省临汾市尧都区县底镇城隍村长期保护性耕作区进行，研究两种耕作处理——旋耕秸秆还田（rotary tillage coverage，RT）、免耕秸秆覆盖（no-tillage with stubble，NT）处理条件下关键生育期土壤含水量、抗旱生理指标、光合生理、小麦产量及产量构成特征的变化，探讨长期免耕秸秆覆盖措施对小麦抗旱能力的影响，以期为山西旱作农业区合理耕作模式的建立提供数据支撑和理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2020—2021年在山西省临汾市尧都区县底镇城隍村（111°66′10″E，36°03′36″N）长期保护性耕作试验区进行，该试验地保护性耕作从1992年开始。试验地为旱地冬小麦（Triticum aestivumL.）种植模式，一年一作，雨养农田，生育期无灌溉。该试验地为温带大陆性气候，海拔为550 m，年平均降水量为527 mm左右，年均蒸发量为1 933.1 mm左右，年均温度为12.60℃，≥0℃有效积温4 400.00℃，极端最低温度为-14.70℃，最热月平均气温为27.48℃，无霜期约190 d。降雨集中在7到9月份，雨量少而不稳定，常年干旱。土壤质地为粉砂壤土，土壤有机碳含量为13.00 g/kg，全氮含量为0.50 g/kg。

1.2 试验设计

田间试验基于30年的长期定位试验，相关指标测定于2020—2021年小麦季进行。试验设两种耕作处理，分别为：1）旋耕秸秆还田（以下简称旋耕），农户模式,在收获后将秸秆粉碎，长度为15～20 cm，撒于地表，利用切刀将土切碎，旋土深度15 cm以内；2）免耕秸秆覆盖（以下简称免耕）,在收获时留30 cm的高茬，其余秸秆粉碎撒于地表，播前不耕作，直接免耕播种（表1）。试验地为大区，每种耕作处理0.13 hm2，不设重复，之间无间隔。两种耕作模式的小麦品种、施肥和管理均相同。试验材料为‘晋麦102号’（山西省农业科学院小麦研究所和临汾继农种业有限公司所选育），播种密度均为 210 kg/hm2，行距均为20 cm，播种时施用纯氮90 kg/hm2，磷肥（P2O5）120 kg/hm2和钾肥（K2O）30 kg/hm2。所有肥料一次性施完，免追肥。

表1 试验耕作处理Tab. 1 Experimental tillage treatment

1.3 测定项目与方法

1.3.1 土壤含水量测定

在小麦拔节期、开花期、灌浆期和成熟期，每个耕作处理分别从200 m2内选一个样点，用土钻分别取0～200 cm土层（0.5 m内每10 cm取样1次，1 m以下每20 cm取样1次）的新鲜土样，3次重复。将土样在105℃烘箱中烘干直到质量不再变化，用称重法测土壤含水量。土壤含水量（%）=水分质量/干土质量。

1.3.2 小麦生理指标及产量构成测定

在小麦拔节期、开花期、灌浆期，每处理各选3个1 m2的样点测定叶面积指数，利用便携式光合仪（Li-6400XT，美国）测定净光合速率、气孔导度、蒸腾速率及光响应曲线（在某种光强下光合作用结束光诱导期达到稳定状态后，光合速率对光强变化的响应曲线），并计算水分利用效率。取1 m2内全部植株的地上部分，烘干称量地上部干物质生物量。选取新鲜叶片冷冻带回实验室，用氮蓝四唑光化还原法测定超氧化物歧化酶活性，愈创木酚法测定过氧化物酶活性，紫外吸收法测定过氧化氢酶活性，硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量，蒽酮比色法测定可溶性糖含量，茚三酮法测定脯氨酸含量，研磨法测叶绿素含量［15］。小麦成熟后，每处理选3个1 m2的样点，取全部植株的地上部分，称量地上部干物质生物量、产量，并测定千粒重、单位面积穗数、单穗粒数。

1.4 数据处理

采用WPS（Word Processing System） Office 2021软件对数据处理和作图。利用SPSS（Statistical Product and Service Solutions）23.0软件进行差异显著性检验，显著性水平设为P=0.05。图表中数据均为平均值±标准差（±s）。利用Photosynthesis软件拟合光响应曲线，并计算光响应参数。

2 结果与分析

2.1 耕作方式对土壤含水量的影响

在小麦拔节期，0～40 cm、100～140 cm免耕处理下土壤含水量高于旋耕，80～100 cm旋耕高于免耕，其余土层差异不大（图1a）；开花期0～20 cm、30～50 cm、120～200 cm免耕处理下土壤含水量高于旋耕，70～80 cm、90～100 cm旋耕高于免耕，其余土层差异不大（图1b）；灌浆期免耕处理0～50 cm土壤含水量高于旋耕处理，而8 0～1 0 0 c m、140～160 cm土壤含水量相反，其余土层差异不大（图1c）；成熟期免耕处理10～40 cm、180～200 cm土壤含水量高于旋耕处理，而0～10 cm、50～80 cm土壤含水量表现相反，其余土层差异不大（图1d）。

图1 不同耕作处理对小麦拔节期（a）、开花期（b）、灌浆期（c）、成熟期（d）土壤含水量的影响Fig. 1 Effects of different tillage treatments on soil water content at jointing (a), flowering (b), filling (c), and maturity (d) stages

随着小麦生长，土壤含水量不断减少。在拔节期，土壤含水量随着土层深度增加变化不明显；开花期和成熟期土壤含水量随着土层深度增加而增加；灌浆期50 cm土层后土壤含水量随着土层深度增加而增加。除拔节期外，0～50 cm各处理土层含水量明显低于120～200 cm土层含水量。免耕处理的上层土层含水量除成熟期外均高于旋耕。免耕处理的深层土层含水量除灌浆期、成熟期均高于旋耕。

2.2 免耕对小麦抗氧化系统的影响

2.2.1 对丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的影响

在小麦拔节期、开花期和灌浆期，免耕处理下叶片丙二醛含量分别比旋耕处理显著降低21.93%、27.49%和14.15%（P＜0.05）（图2）。拔节期两个耕作处理下小麦叶片的MDA含量较低，而开花期和灌浆期含量高，这或与拔节期小麦耗水量少、干旱胁迫较轻有关。

图2 不同耕作处理对小麦叶片丙二醛含量的影响Fig. 2 Effects of different tillage treatments on malondialdehyde content in wheat leaves

2.2.2 对超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性的影响

在小麦拔节期和开花期，免耕处理下叶片SOD活性分别比旋耕处理显著降低20.81%和37.02%（P＜0.05）。灌浆期，免耕处理下叶片SOD活性比旋耕处理显著升高13.96%（P＜0.05）（图3）。

图3 不同耕作处理对小麦叶片超氧化物歧化酶的影响Fig. 3 Effects of different tillage treatments on superoxide dismutase activity in wheat leaves

2.2.3 对过氧化物酶（peroxidase，POD）活性的影响

在小麦拔节期、开花期，免耕处理下叶片POD活性分别比旋耕处理显著降低50.93%和27.02%（P＜0.05），而灌浆期免耕处理的POD活性与旋耕处理无显著差异（图4）。

图4 不同耕作处理对小麦叶片过氧化物酶活性的影响Fig. 4 Effects of different tillage treatments on peroxidase activity in wheat leaves

2.2.4 对过氧化氢酶（catalases，CAT）活性的影响

在小麦开花期和灌浆期，免耕处理下叶片CAT活性分别比旋耕处理显著降低48.78%和45.48%（P＜0.05），而拔节期免耕处理的CAT活性与旋耕处理无显著差异（图5）。

图5 不同耕作处理对小麦叶片过氧化氢酶活性的影响Fig. 5 Effects of different tillage treatments on catalase activity in wheat leaves

2.3 免耕对小麦叶片渗透调节的影响

2.3.1 对可溶性糖含量的影响

在小麦拔节期、灌浆期，免耕处理下叶片可溶性糖含量分别比旋耕处理显著降低55.4%和88.97%（P＜0.05），而开花期免耕处理的可溶性糖含量与旋耕处理无显著差异（图6）。

图6 不同耕作处理对小麦叶片可溶性糖含量的影响Fig. 6 Effects of different tillage treatments on soluble sugar content in wheat leaves

2.3.2 对脯氨酸含量的影响

在小麦拔节期和开花期，免耕处理下叶片脯氨酸含量分别显著降低29.89%和38.79%（P＜0.05）。在灌浆期，免耕处理下叶片脯氨酸含量比旋耕处理显著升高18.07%（P＜0.05）（图7）。

图7 不同耕作处理对小麦叶片脯氨酸含量的影响Fig. 7 Effects of different tillage treatments on proline content in wheat leaves

2.4 免耕对小麦叶片叶绿素含量的影响

在小麦拔节期、开花期和灌浆期，免耕处理下叶绿素a含量分别比旋耕处理显著升高4.16%、22.74%和12.69%（P＜0.05）。拔节期和开花期，免耕处理下叶绿素b含量分别比旋耕处理显著降低12.24%和46.28%（P＜0.05），而灌浆期免耕处理下叶绿素b含量比旋耕处理显著升高5.31%（P＜0.05）。拔节期、开花期和灌浆期免耕处理下叶绿素含量分别比旋耕处理显著升高1.71%、3.57%和10.81%（P＜0.05）（表2）。

表2 不同耕作处理对小麦叶片叶绿素含量的影响Tab. 2 Effects of different tillage treatments on chlorophyll content in wheat leaves

2.5 免耕对小麦叶片光合生理的影响

2.5.1 对光合参数的影响

在小麦开花期和灌浆期，免耕处理下叶片净光合速率分别比旋耕处理显著升高46.03%和21.08%（P＜0.05），而拔节期免耕处理的净光合速率与旋耕处理无显著差异（图8a）。拔节期、开花期和灌浆期，免耕处理下叶片气孔导度分别比旋耕处理显著升高38.62%、65.95%和50.79%（P＜0.05）（图8b）。开花期和灌浆期，免耕处理下叶片蒸腾速率分别比旋耕处理显著升高54.36%和31.44%（P＜0.05），而拔节期免耕处理与旋耕处理的蒸腾速率无显著差异（图8c）。拔节期、开花期和灌浆期，免耕处理下叶片水分利用效率分别比旋耕处理显著降低4.34%、5.60%和7.80%（P＜0.05）（图8d）。

图8 不同耕作处理对小麦叶片净光合速率（a）、气孔导度（b）、蒸腾速率（c）、水分利用率（d）的影响Fig. 8 Effects of different tillage treatments on net photosynthetic rate (a), stomatal conductance (b), and transpiration rate (c) water use efficiency (d) of wheat leaves

2.5.2 对光响应曲线的影响

利用直角双曲线修正模型对小麦叶片的光响应曲线进行拟合，得出光合特征参数（表3、4）。两种处理开花期和灌浆期小麦叶片净光合速率对光照强度的响应趋势一致，都随光照强度增强而逐渐升高，最后趋于稳定。光强高于300 mmol/mol以后开花期和灌浆期免耕处理下小麦净光合速率均高于旋耕处理（图9a、9b）。

图9 在开花期（a）和灌浆期（b）不同耕作处理对小麦叶片光响应曲线的影响Fig. 9 Effects of different tillage treatments on light response curves of wheat leaves at flowering stage (a) and filling stage (b)

表3 在小麦开花期不同耕作处理对光响应参数的影响Tab. 3 Effects of different tillage treatments on light response parameters at flowering stage

在小麦开花期，免耕处理下叶片光补偿点比旋耕处理显著降低9.26%（P＜0.05），而灌浆期免耕处理的叶片光补偿点比旋耕处理显著升高9.39%（P＜0.05）。开花期和灌浆期，免耕处理下叶片最大净光合速率分别比旋耕处理显著升高9.18%和19.24%（P＜0.05）。开花期和灌浆期，免耕处理下叶片暗呼吸速率分别比旋耕处理显著降低19.48%和13.82%（P＜0.05）（表3、4）。

表4 在小麦灌浆期不同耕作处理对光响应参数的影响Tab. 4 Effects of different tillage treatments on light response parameters at grain-filling stage

2.6 免耕对小麦农艺性状及产量的影响

2.6.1 对叶面积指数的影响

在小麦拔节期、开花期和灌浆期，免耕处理下叶面积指数分别比旋耕处理显著升高16.00%、4.42%和19.43%（P＜0.05）（图10）。

图10 不同耕作处理对小麦叶面积指数的影响Fig. 10 Effects of different tillage treatments on leaf area index of wheat

2.6.2 对生物量的影响

在小麦拔节期、开花期、灌浆期和成熟期，免耕处理下小麦干物质生物量分别比旋耕处理显著升高41.23%、10.24%、22.86%和16.81%（P＜0.05）（图11）。

图11 不同耕作处理对小麦干物质生物量的影响Fig. 11 Effects of different tillage treatments on dry matter biomass of wheat

2.6.3 对产量及产量构成的影响

免耕处理下小麦产量比旋耕处理显著升高46.34%（P＜0.05）（图12）。千粒重显著降低6.47%，穗粒数显著升高18.85%，每平方米穗数显著升高38.02%（表5）。

图12 不同耕作处理对小麦产量的影响Fig. 12 Effects of different tillage treatments on wheat yield

表5 不同耕作处理对小麦产量构成的影响Tab. 5 Effects of different tillage treatments on yield composition of wheat

3 讨论

免耕相较于常规耕作，可以有效提高土壤含水量［16］。本研究结果表明，免耕有利于增加0～50 cm（上层土层）的土壤含水量，这与前人的研究结果一致［17］。免耕也能显著提高120～200 cm（深层土层）的土壤含水量，且在开花期处理间表现差异较大，但这种深层土壤含水量高有利于小麦稳产高产的机制尚不明确。本研究中各生育期免耕处理的叶面积指数均显著大于旋耕处理。免耕通过提高土壤含水量，积累更多的营养物质，增大叶面积。叶面积指数影响作物的干物质积累、蒸腾、蒸发和产量构成［18］。因此，免耕处理下的小麦可以积累更多的干物质。本研究中旋耕处理的千粒重显著大于免耕处理，但穗粒数和每平方米穗数显著少于免耕处理，拔节期和开花期旋耕处理可能因干旱胁迫降低了小麦的单位面积穗数和穗粒数，使产量下降；而灌浆期免耕处理受干旱胁迫降低了千粒重［19］，但由于有效穗数和穗粒数的增加，最终使免耕处理下的产量显著大于旋耕处理。可见，免耕主要通过增加小麦有效穗数和穗粒数增加小麦产量。

MDA可以反映出植物细胞膜质的受损程度，从而反映出受干旱胁迫的强度。本试验结果表明，各生育期免耕处理的小麦叶片MDA含量显著低于旋耕处理。免耕通过对小麦供应充足的水分，减少因干旱产生的更多的MDA聚集细胞，减少叶绿素合成受阻，降低叶绿素的降解，增加营养物质积累。酶促抗氧化系统主要有SOD、POD、CAT，一般认为其活性越高，植物的抗逆性越强［20］，这些都能反映作物受水分胁迫的程度。可溶性糖含量的增加可以缓解小麦体内细胞的渗透失衡，维持生长需要的水分。在逆境中，游离脯氨酸在植物体内迅速增加，其积累指数反映了植物的抗逆性，因此，可溶性糖与脯氨酸含量能反映出小麦受水分胁迫的程度［21-22］。本试验结果表明，除灌浆期外，免耕处理的SOD、POD活性均显著小于旋耕处理，开花期和灌浆期免耕处理的CAT活性均显著小于旋耕处理。免耕通过保水降低因干旱胁迫积累的大量活性氧，减轻代谢失常和细胞受损。拔节期和灌浆期免耕处理的可溶性糖含量显著低于旋耕处理，拔节期和开花期免耕处理的脯氨酸含量显著低于旋耕处理，而灌浆期脯氨酸含量旋耕处理显著低于免耕处理。这可能是因为免耕处理前期干旱胁迫小，小麦生长旺盛，水分消耗较大，灌浆期土壤水分下降，从而造成一定的干旱胁迫。免耕通过供应更多的水分，使体内细胞失水少，从而减少细胞渗透失衡，维持正常代谢。

与光合作用密切相关的是叶片中叶绿素的含量，其反映了光合作用的强度［23］，进而反映小麦的抗旱性。本试验结果表明，各生育期免耕处理的叶绿素a含量、总叶绿素含量均显著高于旋耕处理，而叶绿素b含量除灌浆期显著低于旋耕处理，可能由于灌浆期免耕处理受水分胁迫较严重，捕获光能虽少但提高了光能利用，因此开花期和灌浆期免耕处理的净光合速率显著高于旋耕处理。免耕通过增加小麦光合色素含量提高光合作用。植物光合作用的强弱与净光合速率有关，光合作用是作物干物质积累的基本来源［24-25］。作物净光合速率与气孔导度密切相关，植株的水分利用效率受叶片蒸腾速率的影响，而蒸腾速率又与气孔大小有关。本试验中各生育期免耕处理的气孔导度、开花期和灌浆期免耕处理的蒸腾速率均显著高于旋耕处理，免耕处理的水分利用率显著低于旋耕处理，与前人研究结果一致［26］，而拔节期两处理的蒸腾速率差别不大，可能因为免耕处理前期小麦生长旺盛，耗水量大。免耕增大叶面积，导致净光合速率增大，气孔导度增大，气孔阻力减少，从而使蒸腾拉力增大，保证了营养物质运输到各个组织和器官的同时，降低了光合作用对叶片的损害并获得了更多的CO2，积累了更多碳素，从而有利于干物质生物量增加。植物利用光的能力对植物的生长发育十分重要，光响应参数可以反映作物的光合潜力和光合效率［27］。植物对光的响应可利用光补偿点来判断，光补偿点越低，对强光利用能力就越弱［28］。开花期和灌浆期免耕处理的小麦叶片的最大净光合速率、灌浆期的光补偿点均高于旋耕处理，暗呼吸速率均显著低于旋耕处理，这与大多数研究结果一致［29］。而开花期免耕处理的光补偿点低于旋耕处理，可能是由于开花期温度升高，呼吸作用增强，免耕处理降低了光补偿点以利于积累有机物。

通过不同耕作处理对小麦土壤含水量、光合生理、逆境生理和产量的影响的分析，得出如下结论：

1）免耕秸秆覆盖可减少旱作小麦田土壤水分的丧失，从而减轻旱作小麦的干旱胁迫；

2）免耕秸秆覆盖可以减少保护性酶活性失衡，减少膜质受损，缓解体内细胞渗透失衡，维持小麦正常生长需要的水分，延缓叶片衰老；

3）免耕秸秆覆盖可以缓解叶绿素a的降解，增加气孔导度，提高蒸腾速率，增加净光合速率，增加叶面积指数，有利于作物的光合和营养积累，增加单位时间积累的有机物的量，进而提高小麦的生物量和产量。

本研究仅为一年的试验研究，免耕秸秆覆盖对旱作小麦土壤含水量、生理指标及产量的影响还有待进一步的试验验证。