刘 伟,洪宇聪,孙凯辉,柴 毅
(1.中国水产科学研究院长江水产研究所,湖北 武汉 430223;2.广东越群生物科技股份有限公司,广东省水产苗种开口饲料企业重点实验室,广东 揭阳 522000;3.长江大学农学院,湖北 荆州 434025)
加州鲈即大口黑鲈,现已是我国重要的淡水经济鱼品种。加州鲈是肉食性鱼,喜食活饵,需要培育摄食配合饲料的大规格鱼种,再进一步进行集约化商品鱼养殖。然而在培育大规格鱼种的过程中,尤其是在转食配合饲料的阶段,常遇到鱼苗成活率不高的问题。养殖者对鱼苗阶段的相关基础生物学知识不清是该问题发生的重要原因之一。本文综述了加州鲈鱼苗阶段的摄食习性、饵料选择、投喂策略等方面的研究进展,以期与实际生产中的经验相印证,为加州鲈大规格苗种的培育提供理论帮助。
加州鲈刚出膜仔鱼全长3.0毫米。日平均水温25℃时,4~5日龄,尚具卵黄和油球的仔鱼开口摄食。水温23~25℃时,8日龄仔鱼的卵黄、油球消耗完毕,得不到饵料的仔鱼开始死亡(张韵桐等,1992)。受精卵孵化后,加州鲈鱼苗摄食习性从摄食浮游动物转换成捕食鱼、虾类等(Olson,1996)。根据现有研究报道整理出的加州鲈发育阶段摄食选择研究结果见表1。由表1可见,食物大小(体长和体宽)与口宽的关系较密切。这提示育苗者在驯食的过程中,要注意饲料颗粒的大小与加州鲈的摄食习性相匹配,饲料的长度约为口裂的50%,直径为口裂的25%。
表1 加州鲈发育阶段饵料选择
加州鲈原本捕食活饵,经过人工驯化,可使其转食配合饲料。早期的研究通过各种原料或者经过简单的配制,可制得供加州鲈摄食的人工饲料。为确定加州鲈是否可摄食人工饲料,Brandenburg等(1979)驯化20毫米长的加州鲈摄食普通鲤鱼卵,25天时鱼苗平均长至43毫米,平均摄饵率为52%(40%~71%)。Willis等(1981)在9、10、11毫米以及20~30毫米的大口黑鲈鱼苗上测试了OMP(鱼粉、棉粕等原料配合后与鱼肉糜等制成的湿饲料)、普通鲤鱼卵和商用鱼片状饲料,结果表明体长小于10毫米的鱼不能被成功驯化;体长在20~30毫米的鱼苗中,用普通鲤鱼卵喂养,驯化成功率增加至90%以上,并且在3天内可将所有摄食鲤鱼卵的鲈鱼驯化为摄食半湿润的颗粒料。而更进一步者,Brandt等(1987)以鲤鱼卵作为对照组,用13种饲料投喂体长大于10毫米的大口黑鲈仔鱼,发现饲料中含有97%~100%的鲤鱼卵是唯一被鱼苗接受的(56%~81%的存活率)。Lovshin等(1989)在池塘养殖加州鲈30天,体长达到30~50毫米(体重1.2克)的鱼苗经过12天的驯化容易接受湿性饲料(直径1.2毫米、粗蛋白质水平43%、水分21%),对干饲料(直径2.4毫米、粗蛋白质水平45%、水分10%)的接受度不高,可能也与干饲料的直径偏大有关,但在干饲料中加入诱食剂后接受度明显增加。张韵桐等(1990)报道了过100目筛的秘鲁鱼粉、肝粉、鲳鱼粉颗粒以及混合秘鲁鱼粉、混合肝粉颗粒(80%的秘鲁鱼粉或肝粉+20%的α-淀粉制成直径1.2毫米的颗粒)是个体重0.8~1.6克的加州鲈适口饲料。
Sonw(1971)认为加州鲈适应人工配合饲料的性状是可遗传的,近年来,随着加州鲈新品种的选育成功(赵荦等,2019),以及鱼的人工开口配合饲料配制与加工技术的进步、养殖设施的改善等,大量研究性或生产性的报告报道了大口黑鲈鱼苗可用商品开口配合饲料驯化成功。
加州鲈鱼苗驯食成功与否的两个关键因素是鱼苗的大小和健康状况。Sloane等(1995)总结了以往驯化加州鲈鱼苗的资料,得出体重小于0.25克的鱼苗如果不迅速学会接受配合饲料,很快就会饿死;体重在0.5~0.9克(体长38~51毫米)的鱼苗即可驯化,因为它们有足够的能量储备,可以生存到驯化成功;但开始进行饲料驯化的理想体重是1~2克,每天投饲率为10%~20%,每天3~10次,7天就能成功驯化。Sims(2007)发现与全长30~40毫米和50~60毫米的加州鲈鱼苗相比,全长40~50毫米的鱼苗更易驯化成功。在驯食过程中,由于加州鲈通常靠视觉进食(Davis等,2007),鱼苗不摄食沉入水底的饲料(Sloane等,1995),所以开始应该缓慢投喂饲料,每次几粒,直到鱼苗积极摄食再增投。
驯化加州鲈鱼苗一般先用活饵培育一段时间,再用配合饲料驯化。如Skudlarek等(2013)在受精卵孵化后用丰年虫喂养2周,转投200~360微米长的配合饲料,日投喂3次,进行过量投喂,可取得较好驯化效果(Skudlarek等,2013)。赵荦等(2019)用池塘培育大口黑鲈水花3周后,在网箱中进行幼鱼(体重约0.1克)转食配合饲料的驯化。第1天投喂自池塘中捕捞的枝角类和桡足类,第2天和第3天将浮游动物与粉末状配合饲料按质量比5∶1和1∶1搅拌均匀后投喂,第4天将浮游动物、粉末状配合饲料及直径0.8毫米的颗粒状饲料按质量比1∶2∶1混匀后投喂,第5天和第6天投喂颗粒状饲料,每天饱食投喂4次,即可驯化成功。朱站英等(2021)在水泥池内驯化大口黑鲈,在8日龄内投喂丰年虫,9~11日龄投喂丰年虫和冰冻水蛛,12~14日龄用粉状配合饲料和冰冻水蛛,以后逐步更换成粉料和粒状饲料投喂,每天饱食投喂4次,也取得了驯食成功。
加州鲈主要依靠视觉来定位食物,驯食过程中需要提供一定的光照。Elliot(1976)观察了湖中的一群体长20~30毫米加州鲈苗,并在24小时内每3小时采集鱼苗样本进行胃内容物分析,发现在1天的大部分时间里鱼群的位置几乎没有变化,鱼苗不断地以浮游动物为食,并且鱼苗在夜间不进食、保持不活动并聚集在一个地点。McMahon等(1995)发现在低强度日光(243勒克斯)至月光(0.003勒克斯)条件下,大口黑鲈的觅食成功率均大于95%,但在星光下(0.0002勒克斯)显著下降至62%,在全黑暗条件下接近0。类似的研究也发现光亮或昏暗光线下不影响加州鲈鱼苗的驯食成功率,但黑暗条件下驯食成功率较低(Sims,2007)。在循环水培育大口黑鲈幼鱼(初始体重0.5克)过程中,低强度、24小时连续光周期的光环境促进了其生长发育(Ye等,2021)。Willis等(1981)用红色和白色的养殖桶驯化体长10毫米的加州鲈鱼苗时发现,最适宜的饲养条件是红色带盖的养殖桶,弱光(光照6.2勒克斯)下,在一定量的水平水流以保持食物颗粒悬浮的条件下比较容易取得驯化成功,且1小时的饲喂间隔对鱼苗的驯食效果优于3小时的饲喂间隔。
目前,一方面加州鲈鱼苗尚需要利用轮虫、枝角类、桡足类、卤虫等生物饵料培育至特定时期后,再转食配合饲料才能保证较高的成活率,但是生物饵料天然缺乏必要的营养成分如二十碳五烯酸(EPA)、二十二碳六烯酸(DHA)(Kandathil Radhakrishnan等,2020),因此,需要对生物饵料进行营养强化。另一方面,现阶段尽管对加州鲈苗种阶段的摄食习性有了一定的了解,且驯食配合饲料也取得了相当大的成功,但仍缺乏对加州鲈鱼苗阶段的基础营养生理,如营养需求、消化系统发育等方面的认识,这是导致苗种阶段高死亡率和质量问题的原因之一,因此,亟须进一步对加州鲈鱼苗期的营养需求、消化吸收特点等进行研究,为精准设计开发苗期配合饲料提供基础资料。