丁建文,杜 锦,郭胜微,向春阳,张晓辰,杨 兴
(1.天津中天润农科技有限公司,天津 300000;2.天津农学院农学与资源环境学院,天津 300392)
玉米作为中国主要的粮食作物,具有较强的适应性且用途广泛,在粮食生产上是必不可少的一部分。玉米对水分胁迫比较敏感,由于我国水资源分布不平衡,许多地区会受到干旱胁迫影响造成玉米产量和品质的降低。如何提高作物抗旱能力、改善干旱区作物品质、提高产量是全球学者不断努力的课题与方向。前人对玉米抗旱性进行了大量研究,在玉米自交系和杂交种的抗旱性筛选、抗旱生理生化指标测定、分子标记等方面取得了一定的进展。通过科学方法筛选抗旱性强的玉米品种,对于玉米生产具有重要意义。单一评价方法进行玉米萌芽期抗旱性筛选具有一定的片面性,没有综合考虑各个指标对抗旱性的贡献率。本研究以在天津市推广的10 个玉米品种为研究对象,通过PEG-6000 模拟干旱胁迫,通过抗旱系数主成分分析和聚类分析法,对供试品种玉米的抗旱性进行综合评价,以期为干旱与半干旱地区玉米的栽培及抗旱育种研究提供参考。
试验材料见表1。
表1 10 个供试玉米品种
将玉米种子用2%次氯酸钠消毒10 min,然后用蒸馏水冲洗干净,备用。按照《国际种子检验规程》进行种子标准发芽试验,将50 粒玉米种子放在发芽纸上,加15% PEG-6000(-0.40 MPa)模拟干旱胁迫,以清水作为对照,每个处理重复4 次。将各处理放入25 ℃光照发芽箱内培养,每天记录发芽个数,7 d 发芽结束后将幼苗取出,分别对植株进行苗高、根长测定;称量苗鲜质量和根鲜质量。
式中,Gt 为第t 天的发芽种子数;Dt 为相应的发芽天数。
式中,GI 为发芽指数;S 为规定日期内幼苗的长度(cm)。
式中,干旱测定值为干旱胁迫下种子的萌发指标;对照测定值为非干旱胁迫下的萌发指标。
采用SPSS 19.0 统计软件进行分析。
不同玉米品种各指标的抗旱系数方差分析表明(表2),不同玉米品种在干旱胁迫下种子发芽势、发芽率等8 个指标间差异均达到极显著水平,可以进行新复极差测验。
表2 不同玉米品种各项指标的抗旱系数(DC)方差分析
由表3 可知,10 个玉米品种发芽势的变化范围为在0.343~0.680 之间,其中发芽势抗旱系数最高的是N8,与N2、N7、N9 差异不显著而显著高于N1、N3、N4、N5、N6、N10;发芽势抗旱系数最低的是N6,其数值为0.343。这表明玉米品种间的耐旱性存在一定差异。10 个玉米品种发芽率的抗旱系数值同样存在差异,变化范围在0.467~0.823 之间,N8 品种发芽率抗旱系数值高于其他品种;N6、N4、N10 的发芽率抗旱系数低于其他玉米品种,其中N10 发芽率抗旱系数最低。
表3 不同玉米品种各项指标的抗旱系数(DC)
在干旱胁迫下,10 个玉米品种发芽指数的抗旱系数值存在较大的差异,变化范围在0.38~0.685 之间,N8 和N3 都在0.60 以上,显著高于N6、N4、N10,说明干旱胁迫抑制了发芽指数。此外,干旱胁迫降低了活力指数,10 个玉米品种的活力指数抗旱系数差异较小,其抗旱系数值的变化范围在0.120~0.458之间,N3 最高,显著高于其他品种;其他品种间(N5除外)差异不显著。
根是玉米吸收水分,为植物生长输入营养成分的重要器官,通过吸收水分和溶解水中的营养成分以此达到输送养分的目的,根长和根鲜质量与萌发期的抗旱能力密切相关。10 个玉米品种根长的抗旱系数值变化范围在0.142~0.584 之间,N3、N5 和N6显著高于N1 和N2。根鲜质量的抗旱系数值变化范围为0.086~0.540,10 个玉米品种根鲜质量抗旱系数大小依次为N5>N3>N6>N8>N7>N4>N9>N10>N1>N2,N5 和N3 品种显著高于N9、N10、N1 和N2。
苗鲜质量是自然状态下幼苗的重量,其中水分在苗鲜质量中占有重要的比重,当土壤水分缺乏时,会对玉米的出苗和地上部生长产生不利影响。苗高抗旱系数值变化范围在0.286~0.870 之间,最高的为N3,高于N5,差异未达到显著水平,但显著高于其他8 个玉米品种;N2 苗高抗旱系数最低。10 个品种苗鲜质量的抗旱系数值变化范围在0.268~0.837,N3 和N5 较高,显著高于其他玉米品种;N6 最低。
由表4 可知,不同玉米品种发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数的抗旱系数间除发芽势和活力指数不显著相关外,其他指标间均达到显著相关水平;根长、苗高、根鲜质量和苗鲜质量间,除根长和苗鲜质量、根长和苗高的抗旱系数间达到显著相关水平,其他均达到极显著相关水平。
表4 不同玉米品种各项指标抗旱系数的相关性
对10 个玉米品种萌发期8 个指标的抗旱系数进行KMO 和Bartlett 球形度检验,KMO 为0.358,Sig.=0.000<0.05,不同玉米品种萌发期抗旱性各项指标可以进行因子分析和主成分分析。
以特征值大于1 为标准进行主成分分析,如表5 所示,共提取出2 个主成分,累积贡献率达到86.252%。第1 主成分的贡献率为52.515%,特征值为4.201。由表6 可知,活力指数、苗鲜质量、苗高、根鲜质量、根长具有较高的载荷,反映了幼苗生长的综合指标;第2 主成分的贡献率为33.736%,特征值为2.699,发芽势、发芽率、发芽指数具有较高的载荷(表6),反映了萌发相关的综合指标。
表5 各成分的特征值及贡献率
表6 2 个主成分载荷矩阵、特征值及贡献率
设变量发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、根长、苗高、根鲜质量、苗鲜质量分别为X-X,根据主成分分析结果(表7),得出主成分表达式:
表7 主成分特征向量矩阵
以2 个主成分得出综合评价函数,Y=0.525Y+0.337Y。综合评价函数值(Y)与抗旱性呈正相关,即Y 值越大说明该自交系的抗旱性越强。由表8 可知,N3、N8、N5 的Y 值较高,说明这3 个玉米品种具有较强的抗旱性;N4、N10、N6 的Y 值均很低,说明这3 个玉米品种的抗旱性弱,是干旱敏感型材料。
表8 不同玉米品种主成分值及综合值
根据玉米品种的Y 值进行聚类分析,利用组间连接法,取欧式距离>5,将10 个玉米品种的抗旱性分为3 类(图1)。第I 类包含3 个品种,分别是N5、N8 和N3,属于抗旱型品种;第II 类包含4 个品种,分别是N7、N9、N1 和N2,属于中等抗旱型品种;第III 类包含3 个品种,分别是N4、N10、N6,属于干旱敏感型品种。
图1 10 个玉米品种抗旱性聚类分析
玉米种子萌发是从玉米种子吸胀开始并逐渐生长成为正常形态幼苗的过程,苗期遇到干旱会导致玉米出苗不全,出苗率降低且苗势较弱。不同玉米自交系、杂交种对干旱胁迫的耐受能力不同,玉米种子萌发期耐旱能力的强弱对玉米最终产量至关重要。黄爱花等研究不同浓度PEG-6000 对玉米萌发特性的影响,结果表明,在玉米干旱胁迫中建议选用的PEG 浓度为15%或20%。本研究通过预备试验,确定选用15%的PEG-6000 模拟干旱胁迫,对玉米品种苗期耐旱性筛选具有较好的效果。
王一昊等以69 份玉米品种作为试验材料,将萌发期和苗期抗旱性评价结果与田间评价进行对比研究,结果表明,盆栽和田间的抗旱性评价结果基本相同。本研究针对玉米萌发期耐旱性进行鉴定,结果发现,干旱胁迫使10 个玉米品种萌发指标受到不同程度的抑制。原因可能是在干旱胁迫下,玉米种子的吸水受到抑制,影响了玉米萌发期的一些代谢途径,进而影响种子的萌发。由于干旱胁迫,一些品种萌发后甚至出现了不正常的幼苗。干旱胁迫抑制玉米胚根胚芽的生长,减少干物质积累和贮藏物质转运率,尤其植株根部会很快出现应激反应。本研究发现,10 个玉米品种苗高抗旱系数变化范围为0.286~0.870,根长的抗旱系数变化范围为0.142~0.584,N3、N5 苗高和根长高于其他品种,表现出较强的抗旱性。
前人采用了多种方法对玉米抗旱性进行筛选和评价,作物抗旱性是由多基因控制的,单个指标分析很难准确鉴定玉米抗旱性。宫亚南等通过测定发芽率、发芽势、抗旱萌发指数、胚芽鞘长、胚根长、贮藏物质转运率性状等指标研究干旱胁迫对玉米杂交种萌发影响,结果发现不同品种间抗旱能力差异显著,并筛选出2 个萌发期抗旱品种。朱志明等认为,种子萌发抗旱指数(GDRI)是评价种子萌芽期抗旱性的可靠指标。郭效龙等以抗旱和不抗旱自交系为试验材料,结果表明萌发抗旱系数是较适合鉴定自交系抗旱性强弱的指标。本研究通过萌发和生长指标的抗旱系数来筛选玉米杂交种的抗旱性,消除了品种本身特征对单项指标造成的影响。
通过抗旱指标评价玉米抗旱性的方法较多,主要包括主成分分析法、隶属函数法、聚类分析法等。刘青松等通过分析各小麦品种不同处理下的性状指标,计算其抗旱指数以及抗旱隶属度,结果表明其聚类分析结果同隶属度分析结果较为统一。杨小英等采用加权隶属函数法计算综合评价值(D 值)和UPGMA 聚类划分抗旱等级,发现2 种方法所得结果基本一致。张雪婷等将抗旱系数进行多重分析,综合评价了玉米品种的抗旱能力。本研究发现,通过主成分分析建立玉米综合评价函数分析结果和隶属函数分析结果基本一致,可以用于玉米萌发期抗旱性的筛选和鉴定。
本研究利用主成分分析提取出2 个主成分,第1 主成分中活力指数、苗鲜质量、苗高、根鲜质量、根长具有较高的载荷,是评价萌发期抗旱性的主要指标;第2 主成分中发芽势、发芽率、发芽指数具有较高的载荷,是评价萌发期抗旱性的次要指标。通过将综合评价值Y 值进行聚类分析将10 个玉米品种按抗旱性强弱分为3 类,包括抗旱型材料3 份(N5、N8和N3),中等抗旱型材料4 份(N7、N9、N1 和N2),干旱敏感型材料3 份(N4、N10、N6)。