小黑杨和落叶松人工林不同生境大型土壤无脊椎动物群落特征

剡丽梅，马双娇，王庆成，张勇，段嘉靖，何瑞雪，谢旭强

(东北林业大学 林学院，哈尔滨 150040)

0 引言

土壤无脊椎动物是森林生态系统中不可分割的重要组成部分，积极参与森林生态系统物质循环和能量转换，通过土壤食物网在人工林凋落物分解、养分循环及地力维持等方面发挥不可替代的作用[1]，是驱动森林生态系统功能的重要生物因素[2]，对森林环境变化和干扰有指示作用[3-4]，研究人工林生态系统土壤无脊椎动物群落结构和功能具有重要意义[5]。

土壤无脊椎动物生存受环境因子的影响[6]。林窗(Gap，又称林隙或林冠空隙)指森林群落中老龄树死亡或因偶然性因素(如干旱、台风和火灾等)导致成熟阶段优势树种死亡，从而在林冠层造成空隙的现象[7]。作为森林经营和自然干扰形成的主要生境类型，林窗改变了林地微环境，会对土壤无脊椎动物群落产生重要影响[7]。然而，因林分类型、干扰强度不同，林窗对土壤无脊椎动物群落的影响存在差异。在亚热带针叶林的研究表明，林窗内土壤无脊椎动物群落多样性高于林冠下[8-12]。不同树种人工林，林窗大小对土壤无脊椎动物群落的影响有所不同。在柏木(Cupressusfunebris)低效林、云杉(Piceaasperata)和马尾松(Pinusmassoniana)人工林的研究表明，50～100 m2小林窗显著提高了柏木林土壤无脊椎动物群落多样性[8]，50 m2小林窗提高了云杉林土壤无脊椎动物群落多样性[9]，625～900 m2中等大小林窗提高了马尾松林土壤无脊椎动物的多样性[10-11]，这可能与凋落物质量差异有关[13]。在同一气候区，一般阔叶林土壤无脊椎动物群落多样性大于针叶林[14]，这可能与针叶凋落物C/N高、养分含量低、不易分解有关。但相关研究也发现，同一地区林分类型对土壤无脊椎动物的影响不明显[15]。

环境条件变化对不同土壤无脊椎动物的影响存在差异[16-17]，大型土壤无脊椎动物(体长大于2 mm)群落对生境变化更为敏感[18]，选择大型土壤无脊椎动物指示生境变化更为准确。林分类型对土壤无脊椎动物的影响研究结论不一致，以下问题值得进一步探索：①针叶纯林和阔叶纯林大型土壤无脊椎动物多样性究竟哪个更高；②林窗形成改变林内光、热分配，有利于凋落物分解[8]，对林内大型土壤无脊椎动物分布产生影响，哪种大小林窗更有利于大型土壤无脊椎动物生存。

小黑杨(Populussimonii×P.nigra)和落叶松(Larixgmelinii)是我国温带森林生态系统中的重要人工林树种，因长期大面积纯林经营，出现地力衰退、物种多样性下降等问题，严重影响其可持续经营。针对上述问题，本研究以东北林业大学帽儿山实验林场的小黑杨和落叶松作为研究对象，通过在不同生境中设立临时标准地，手检法采集样本，对不同树种人工林和不同生境中土壤大型无脊椎动物群落特征进行研究，以期进一步了解树木种类和生境对大型土壤无脊椎动物群落的影响，为人工林可持续经营提供参考。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于东北林业大学帽儿山实验林场(127°18′～127°41′6″E，45°2′20″～45°18′16″N)，属温带大陆性季风气候，冬长夏短，年均温2.6 ℃，年降水量723.8 mm，蒸发量1 093.3 mm，无霜期120～140 d[19]。土壤主要为暗棕壤、草甸土和沼泽土。阔叶红松(Pinuskoraiensis)林为该地区地带性顶级植被，经人为干扰后形成天然次生林和人工林。本研究林分地处帽儿山实验林场老山施业区，为次生林皆伐迹地营造的小黑杨和落叶松纯林，林龄分别为20、15 a；两林分间距250 m，具有相似的立地条件。见表1。

表1 帽儿山实验林场小黑杨和落叶松人工林林分概况Tab.1 General situation of Populus simonii × P. nigra and Larix gmelinii plantation in Mao’ershan experimental forest farm

1.2 样地布设

2020年11月，在落叶松和小黑杨人工林中选取典型地段，根据扩展林窗面积公式S=πAB/4(A为长轴，B为短轴)和D/H[H为林窗边缘木平均高，D为(A+B)/2]选取小、中、大型林窗各 3 个，同时，以林冠下作为参照，各林窗间距10 m以上，对林窗的基本性质进行调查，见表2(大林窗：2.0

表2 帽儿山实验林场小黑杨和落叶松人工林不同生境概况

1.3 大型土壤无脊椎动物样品采集

2021年7月初，于各林窗中央随机设置3个50 cm×50 cm小样方，共计72个(2林分×4种生境×3重复×3样方)。在各样方内收集地表凋落物，挖取0～15cm土层原状土壤(50 cm×50 cm×15 cm)，将凋落物和土壤装入封口塑料袋中。采用手捡法收集塑料袋内凋落物层和土层大型土壤无脊椎动物，立即装入准备好的带有75%乙醇小瓶中固定和保存。

1.4 分类鉴定与参数计算

依据《中国土壤无脊椎动物检索图鉴》[21]进行分类鉴定。在解剖镜下鉴定到科或目，并按各类群总体特征将大型土壤无脊椎动物划分为腐食性、捕食性、杂食性、植食性和枯食性[22]。

频度以某一类群占群落个体总数的百分比表示：频度≥10%以上为优势类群；1%≤频度<10%为常见类群；频度<1%为稀有类群[23]。

群落多样性指数按以下公式计算：

Simpson多样性指数

D=1-∑(Ni/N)2；

Shannon-Wiener多样性指数

H=-∑PilnPi；

Pielou均匀度指数

J=H/ lnS；

Margalef丰富度指数

R=lnS/ lnN。

式中：Pi=Ni/N，Ni为第i个物种的个体数；N为总个体数；S为类群数。

1.5 数据处理

采用Excel(Microsoft Office 2010，Microsoft Corporation，USA)、SPSS(IBM SPSS Statistics 20 IBMC，USA)整理和分析数据，Sigmaplot(SYSTAT公司，12.5)制图。数据分析前使用SPSS进行数据描述性统计和正态性检验，单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同生境对大型土壤无脊椎动物群落多样性影响，LSD多重范围检验比较其差异。

2 结果与分析

2.1 小黑杨和落叶松人工林不同生境大型土壤无脊椎动物群落组成

2.1.1 不同林分大型土壤无脊椎动物群落组成

小黑杨人工林共采集到大型土壤无脊椎动物2 910只，隶属3门7纲16目，共43个类群。其中，以蚁科为优势类群；正蚓目、线蚓科、地蜈蚣、石蜈蚣、隐翅甲科、步甲科、狼蛛科、步甲科幼虫、金龟甲科幼虫、腹足纲、鳞跳科、双翅目幼虫、鳞翅目幼虫和半翅目等为常见类群；其余类群为稀有类群，见表3。

表3 小黑杨人工林不同生境大型土壤无脊椎动物群落组成

续表3

落叶松人工林共采集到大型土壤无脊椎动物2 177只，隶属3门7纲18目，共41个类群。其中，以正蚓目、线蚓科、蚁科为优势类群；腹足纲、蛭马陆科、地蜈蚣、石蜈蚣、隐翅甲科、步甲科、步甲科幼虫、金龟甲科幼虫、鳞跳科、双翅目幼虫和鳞翅目幼虫等为常见类群；其余类群为稀有类群，见表4。

表4 落叶松人工林不同生境大型土壤无脊椎动物群落组成Tab.4 Community composition of soil macroinvertebrates under different habitats of Larix gmelinii plantation

续表4

2.1.2 不同生境大型土壤无脊椎动物群落组成

不同生境大型土壤无脊椎动物组成差异较大。蚁科为小黑杨人工林各生境优势类群；随林窗面积减小，优势类群数目增多，林冠下优势类群最丰富；大林窗在个体数上占有绝对优势，但其类群数最低；中林窗类群数最多，个体数多于小林窗和林冠下，见表3。正蚓目为落叶松人工林各生境优势类群；随林窗面积减小，正蚓目和线蚓科数量达到最大，线蚓科数量在林冠下最多；小林窗个体数和类群数最低，中林窗类群数最高，大林窗个体数最高，见表4。

2.2 小黑杨和落叶松人工林不同生境大型土壤无脊椎动物垂直分布

小黑杨人工林各生境大型土壤无脊椎动物个体数和类群数均表现为凋落物层低于土层；大林窗土层大型土壤无脊椎动物个体数显著高于其他生境(P<0.05)，凋落物层个体数和类群数差异均不显著(P>0.05)。落叶松人工林中，中、大型林窗个体数凋落物层低于土层，类群数均为凋落物层高于土层；大林窗土层个体数和类群数显著高于其他生境(P<0.05)，各生境凋落物层个体数差异不显著(P>0.05)，小林窗类群数低，如图1所示。

PD：杨树凋落物层；PT：杨树土层；LD：落叶松凋落物层；LT：落叶松土层。同一层次不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

2.3 小黑杨和落叶松人工林不同生境大型土壤无脊椎动物功能类群

2.3.1 不同林分大型土壤无脊椎动物功能类群

小黑杨人工林杂食性大型土壤无脊椎动物占比最大(42.2%)，其次为植食性和腐食性，二者占比一致(约25.0%)；落叶松人工林腐食性大型土壤无脊椎动物占比最大(47.8%)，其次为杂食性(26.1%)，如图2所示。

图2 不同林分大型土壤无脊椎动物功能类群Fig.2 Functional groups of soil macroinvertebrates in different stands

2.3.2 不同生境大型土壤无脊椎动物功能类群

随林窗面积减小，小黑杨人工林捕食性和腐食性大型土壤无脊椎动物所占比例增大，杂食性比例降低，植食性变化不大，如图3(a)所示。随林窗面积减小，落叶松人工林腐食性比例增大，杂食性比例缩小，捕食性和植食性变化不大，如图3(b)所示。

图3 不同生境土壤无脊椎动物功能类群Fig.3 Functional groups of soil invertebrates in different habitats

2.4 小黑杨和落叶松人工林不同生境大型土壤无脊椎动物群落多样性

2.4.1 不同林分大型土壤无脊椎动物群落多样性

小黑杨和落叶松人林大型土壤无脊椎动物群落Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数，差异均不显著(P>0.05)，多样性指数整体表现为小黑杨人工林稍高于落叶松人工林，如图4所示。

D：Simpson指数;H: Shannon-Wiener指数;J: Pielou指数;R:Margalef指数。下同

2.4.2 不同生境大型土壤无脊椎动物群落多样性

小黑杨人工林不同大小林窗大型土壤无脊椎动物群落多样性差异显著(P<0.05)，其中，小、中型林窗Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀性指数和Margalef丰富度指数均显著高于大林窗(P<0.05),如图5所示。林冠下Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数高于其他生境，但与小、中型林窗差异不显著(P>0.05)，如图5(a)所示。

图5 不同生境大型土壤无脊椎动物群落多样性Fig.5 Diversity of soil macroinvertebrates community in different habitats

落叶松人工林中、大型林窗Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数显著高于小林窗(P<0.05)，各生境Pielou均匀性指数和Margalef丰富度指数差异不显著(P>0.05)，中、大型林窗高于小林窗和林冠下，如图5(b)所示。

3 讨论

3.1 不同林分大型土壤无脊椎动物群落特征

温带森林生态系统中，一般阔叶林土壤无脊椎动物个体数和类群数高于针叶林，多样性也更高[24]。小黑杨人工林在类群数、个体数和多样性上均稍高于落叶松人工林，但彼此之间并无显著差异。两林分均以蚁科、正蚓目、线蚓科、地蜈蚣、石蜈蚣、隐翅甲科、步甲科、步甲科幼虫、金龟甲科幼虫、腹足纲、鳞跳科、双翅目幼虫和鳞翅目幼虫为主。

土壤无脊椎动物取食关乎生态系统营养循环和能量转换，以食性划分功能类群更接近生态系统中的生态位分配[25]。小黑杨人工林杂食性大型土壤无脊椎动物数量庞大，落叶松人工林中腐食性占主体地位；杂食性食性较为复杂，很少或几乎不受食物资源限制[26]，在两林分中普遍存在，主要是以蚁科为主；落叶松人工林凋落物分解慢，随时间变化，凋落物累积量逐渐增多，为喜欢潮湿、阴暗环境的土壤无脊椎动物(尤其是正蚓目、线蚓科)提供了合适的栖息地，因此成为落叶松人工林中的优势类群；枯食性所占比例虽然很少，但在生态系统物质循环和能量转换过程中同样起着不可替代的作用，使群落食物链网关系复杂化，增强了系统对环境变化的抵抗力和受干扰后的恢复力[5]。

3.2 不同生境大型土壤无脊椎动物群落特征

林窗内具有特殊的微结构，其形成增强了环境异质性，导致地表面和近地层温度发生变化，从而影响土壤生物类群[27]。凋落物层食物种类多，分解后释放出大量有机物，使得凋落物层大型土壤无脊椎动物聚集。在帽儿山地区，人工林凋落物层分布的土壤无脊椎动物最多，最高可达总数的84.56%[28]。但在本研究中，部分生境个体数和类群数均为土层大于凋落物层，主要是由于随林窗面积增大，光照强度加大，林下温度升高，使枯落物很快分解，大型土壤无脊椎动物食物来源减少，而小黑杨人工林郁闭度相对较低，林冠下光照充足，与林窗下表现出了一致的结果；其次，本研究在7月取样，夏季光照增强，地表温度较高，导致土壤无脊椎动物下行[29]。

本研究大型土壤无脊椎动物多样性最低值出现在林窗中，而非林下，与肖玖金等[30]、潘业田[8]、张良辉[9]研究不一致。人为干扰对土壤无脊椎动物生存环境的改变影响较大，高大乔木被采伐，直接减少了微生境枯落物数量，改变林窗内土壤养分循环[31]，而大型土壤无脊椎动物本身具有较强迁徙能力，使得部分林窗下大型土壤无脊椎动物群落多样性低于林冠下；其次，可能与林分本身状况有关，小黑杨人工林树木枝叶稀少，林分郁闭度低，林冠下也能接受更多的光照和降水，灌木和草本分布较多，凋落物种类丰富，有充足和多样的食物来源，而小黑杨人工林大林窗和落叶松人工林小林窗均无或少有灌木存在，草本覆盖率低，植被条件单一的生境使得大型土壤无脊椎动物群落多样性与其他处理差异显著。

不同功能类群应对环境变化的反应不同，造成其在各生境分布存在差异[31-32]。杂食性大型土壤无脊椎动物因兼具多种食性，其占比高，可以看作是土壤无脊椎动物对不稳定生境条件适应的表现[34]；捕食性动物减少了植食性害虫的生存和繁衍，使群落内各物种保持平衡状态[35]；落叶松人工林中，随林窗面积增大，腐食性所占比例逐渐减小，林窗加速了凋落物分解，使得适宜腐食性大型土壤无脊椎动物生存的环境发生改变，但这也增加了其他食性的大型土壤无脊椎动物的进入(如杂食性)。

4 结论

综合功能类群和群落多样性来看，同一地区、同一土壤类型下，阔叶纯林和针叶纯林内的大型土壤无脊椎动物分布差异不大，林分类型对大型土壤无脊椎动物影响较小。不同大小林窗使得林下环境发生相应改变，影响大型土壤无脊椎动物群落分布，小黑杨人工林小、中型林窗有利大型土壤无脊椎动物生存，落叶松人工林中、大林窗大型土壤无脊椎动物群落更丰富，多样性更高。