王天宇, 祝云芳, 郭向阳, 王安贵, 吴 迅, 刘鹏飞, 陈泽辉
(贵州省农业科学院旱粮研究所, 贵阳 550006)
贵州是西南玉米产区之一,其西部毕节市、六盘水市部分高寒春玉米区,海拔在1 400~2 200 m之间,平均气温在12.1~13.5 ℃之间,播种面积达到24.5万hm2,占贵州省玉米播种面积的33.5%,总产123万t[1];该生态区生态环境复杂,表现出日照少、春旱严重、土壤瘠薄和后期阴雨导致穗腐病发生严重等特点。开展早熟、耐瘠、耐低温阴雨、抗病性好且籽粒脱水快的玉米种质创制显得尤为重要。同时,由于农业生产的发展和立体气候复杂多变,只以高产为育种目标已不能满足市场需求,生产上更需要丰产性好、抗病性强、适应性广的“相对安全”的玉米品种。
针对贵州省高海拔高寒山区玉米生产特点,选育耐寒性和耐瘠性好,抗病性强、灌浆和脱水速率快的品种,以适应贵州高海拔山区玉米品种的需求。温带种质一般具有籽粒脱水快、出籽率高等特点;热带玉米Suwan种质具有抗叶斑病强,抗旱耐瘠性好等特点。因此,采用“温带种质或温带种质改良×Suwan种质”杂优模式,以期育成适宜该区域生产的玉米杂交种。
根据“两群双向选择组配”理论育种策略,选用“Reid×Lancaster”和“Suwan”两个材料为亲本群,分别进行双向改良选择,加大双亲的遗传距离,增加双基因频率差异,选育新的自交系和组配杂交种,以提高育种效率[24]。2011年,以先玉222(BSSS×Lancaster)为基础材料,经混合授粉和3年6代连续自交选育而成QB 1018;用Suwan血缘自交系QB 48与T 32杂交,组建基础群体,导入QR 273进行改良选系,丰富其遗传基础,通过贵州-海南-甘肃三地穿梭选育,让群体材料在不同纬度气候条件进行感光驯化选育。经4年7代自交选育而成QB 2232(见表1)。
表1 金玉2208的亲本特征特性Table 1 The parent Characteristics of Jinyu 2208
2015年冬季,在海南三亚,利用QB 1018(母本)与QB 2232(父本)组配,2016—2017年进行多点鉴定,该组合表现出出籽率高、丰产稳产性好、品质优良等特点。2018—2019年参加贵州省高山组玉米新品种区域试验,2019年参加贵州省玉米生产试验高山组;2020年通过贵州省农作物品种审定委员会审定。
2018年在贵州省高山组玉米新品种区域试验中,金玉2208的平均产量为864.3 kg/667 m2,比西抗18(ck)增产16.1%,产量居第2位,8试点均增产,增产点占总试点数的100%;2019年平均产量为736.4 kg/667 m2,比ck增产5.05%,产量居第4位,增产点占总试点数的71.4%。两年16点次平均产量为800.35 kg/667 m2,比ck增产10.58%;2018年和2019年试点产量比ck增产点率85.7%(表2)。2019年生产试验平均产量722.7 kg/667 m2,比ck增产6.07%,6试点4增2减,增产点率为66.7%。
金玉2208全生育期149 d,株高255.9 cm,穗位高105.5 cm,穗长18.9 cm,穗粗5.4 cm,穗行16~18行,秃尖1.1 cm,单穗粒重228.1 g,百粒重35.7 g,轴红色,半马齿型,籽粒黄色(表3)。穗上叶片轻度下披,雄穗分枝15个,雄穗主轴长44 cm,最高位侧枝以上主轴长30 cm,雄花护颖绿色,花药黄色,花丝绿色,果穗苞叶覆盖中,籽粒排列直。粗蛋白质(干基)含量8.54%,粗脂肪(干基)4.91%,粗淀粉(干基)74.23%,赖氨酸0.28%,容重770 g/L。经四川省农业科学院植保所鉴定,中抗丝黑穗病、纹枯病、穗腐病,抗大斑病、小斑病、茎腐病、灰斑病,详见表4。
高翔等[22]分析研究20世纪六七十年代贵州玉米生产上主要推广的玉米品种后发现,其主推模式为“Suwan选系×贵州地方种质、温改地选系或温带种质选系”;郭向阳等[12]研究了2000—2012年间贵州审定的115个品种,发现贵州西部的毕节市、六盘水市等高海拔山区主推的代表性品种杂优模式主要为(Suwan,Tuxpeno,国内温带系)×地方种质、(PB,Tuxpeno)×Suwan,(PB,热带系)×Lan.和Tuxpeno×热带系等4种模式;彭忠华等[25]通过研究贵州不同生态条件下玉米杂种优势组配模式发现,贵州黔西北高海拔生态区,其主要模式为墨白类群×lancaster,地方系×Suwan(热带种质),国外热改温带种质×Suwan类群和地方系×地方系。高翔等[6]、郭向阳等[12]、彭忠华等[25]分别从品种推广时间,生态类型分析贵州玉米主推杂优模式,由于分类方法和材料有所不同,杂优模式会有所不同,但都出现其中一个亲本材料为Suwan材料。“温带种质×热带种质(Suwan)”作为西南玉米育种广泛的杂优模式,得到西南育种界的认可[27]。
20世纪90年代,采用“温带种质×热带种质(Suwan)”杂优模式的代表性品种贵毕302[(035-6×32-2)×苏37]、贵毕303[(035-6×77-1)×苏37],表现出极强的适应性,陈见超等[26]通过引种试验,贵毕302和贵毕303分别比当地主推品种增产34.0%和32.88%,且具有抗丝黑穗病、品质好等特点,贵毕302和贵毕303曾一度成为贵州及西南地区高海拔玉米的主推品种。雅玉2号[78599×S 37]则把“温带种质×热带种质(Suwan)”推向新的高度,曾在四川、重庆、云南、贵州、湖南、湖北和广西等省区推广面积超110万hm2,累计增加社会效益11.35亿元,并获国家技术发明二等奖。近10年来,贵州审定的玉米品种中,适宜贵州毕节、六盘水等海拔1 500 m左右生态区域的品种中,部分采用“温带种质或温带种质改良×Suwan种质”杂优模式(表5)。
表2 2018—2019年贵州省玉米区域试验产量Table 2 The regional trial output in 2018—2019
表3 2018—2019年贵州省玉米区域试验高山组主要性状Table 3 Main traits in alpine group of maize regional experiment in Guizhou Province from 2018 to 2019
表4 金玉2208抗病性鉴定结果Table 4 Identification results of disease resistanc of Jinyu 2208
表5 2010—2020年间贵州省审定部分玉米品种Table 5 Part of maize varieties approved in Guizhou province from 2010 to 2020
金玉2208是以先玉222为基础材料,经过混粉和加代选择,选育出自交系QB 1018,具有丰产性好、籽粒灌浆脱水快、苞叶蓬松、果穗脱粒快、出苗快和植株健壮等特点[13];而另一个亲本QB 2232是利用QB 48、T 32和QR 273三个来源于Suwan种质自交系改良选育,充分利用了Suwan种质广泛的遗传基础、茎秆粗硬、根系发达、籽粒商品性好、抗叶斑病、高抗霜霉病、丝黑穗病和QB 48的综合耐瘠性好等特点[14-15,17];改良育成自交系QB 2232,既保持Suwan材料广泛的适应性、配合力高、抗旱、耐瘠等特点,又克服了QB 48雄穗苞叶散粉,T 32穗上部叶片宽大、植株松散和QR 273穗腐病较严重等问题。组配的金玉2208玉米新品种表现稳产、高产和抗逆性强等特点,在两年区域试验中表现突出。说明“温带种质×Suwan种质”可作为高海拔山区杂优模式之一。
王安贵等[24]结合多年育种研究,在前人提出的杂种优势及双亲基因频率差异互补理论的基础上,结合团队育种实践,提出“两群双向选择组配”的育种策略;该方法是在某一杂种优势模式下,对两个群体进行改良时,尽量加大双亲的遗传距离,增加双亲的基因频率差异,提高育种效率,选育新的自交系再组配杂交种。
针对云贵及武陵山区高海拔山地复杂的生态环境,日照少、春旱严重、土壤瘠薄和后期阴雨导致穗腐病发生严重等特点。开展早熟、耐瘠、耐低温阴雨、抗病性好且籽粒脱水快的玉米种质创制显得尤为重要,培育出适宜该区域复杂生态环境的抗逆、耐瘠、抗病性强且脱水快的玉米杂交种。围绕育种目标,以先锋杂交种中选育出QB 1013、QB 1018等优良自交系;用具有抗旱、耐瘠性强的自交系QB 48[16],配合力高、抗逆性强的QR 273[23]和T 32组成的热带种质群,充分地结合了材料优点,丰富其遗传基础[17],育成自交系QB 2232;用选育出的自交系组配新组合进行鉴定筛选,组配出适宜于贵州省高海拔的玉米新品种金玉2208。满足于该地区生产上所需品种丰产性好、籽粒灌浆脱水快、苞叶蓬松、果穗脱粒快、出苗快和植株健壮等特点[13];进一步印证了用两群双向育种方法理论来指导玉米育种实践方法可行,一定程度上提高育种效率,减少育种的盲目性,达到事半功倍。
1978年,吴绍骙[19]提出“异地培育”理论,为异地育种提供了理论依据,玉米育种者利用这一理论,成功应用南繁育种,为我国玉米育种的发展起到积极促进作用。然而,玉米从低纬度地区向高纬度地区的驯化育种起步较晚。贵州省旱粮研究所、贵州大学从2010年开始,在甘肃张掖、河南安阳、云南罗平等地进行玉米育种材料异地加代、驯化工作,开展“贵州—张掖(云南罗平)—海南”三地轮流种植加代驯化,通过多地多代驯化,已选育并驯化出一批(QB 1923、QB 2182、QB 2232和QB 2208等)育种材料,培育出金玉579、友玉876、金玉2208和金玉9608等一批玉米新品种,这些品种均可在甘肃张掖、武威地区生产种子,种子表现为质量和色泽等商品性好、发芽率高等特点。Suwan群体是西南玉米育种的核心种质材料,具有根系发达、茎秆坚硬、耐涝、抗旱性强、持绿性好、抗病性强、籽粒坚硬和外观品质好等特点,但Suwan材料也具有很强的温光反应、籽粒产量低等问题,特别在产业化过程中,以Suwan为亲本材料的杂交种子生产往往会受到亲本材料的温光反应限制,制种基地多选在南方,后期阴雨天多,病害发生较重,严重影响玉米种子的产量和质量,导致制种产量不高、商品性差、制种成本高,在激烈竞争中无优势。因此,异地驯化育种材料,特别是Suwan材料从低纬度向高纬度引种驯化,可有效地钝化其感光性和感温性,能使在北方种子生产区进行制种,生产出种子质量优良,制种成本低,增强市场竞争优势。