高温干旱复合胁迫下夏玉米冠层日光诱导叶绿素荧光与光合参数的关联机制

谢鹏飞， 倪 锋， 褚荣浩， 李 萌， 彭金龙， 申双和

(1.安徽农业大学资源与环境学院，安徽合肥 230036； 2.安徽省公共气象服务中心/安徽省气象局，安徽合肥 230031；3.南京信息工程大学应用气象学院，江苏南京 210044)

干旱会对供水、农业生产活动及陆地生态系统等产生严重威胁，并最终对经济和社会发展产生不利影响。近年来，全球气候变暖加剧，水资源需求日益增加，干旱已成为全球突出问题。准确及时地监测大规模干旱事件，对了解植被对气候变化的响应、保证粮食安全等方面至关重要。此外，考虑到极端温度是限制作物产量的最严重非生物胁迫因子之一，在气候变化背景下，由于高温、低温事件发生的频率和强度均有所增加，探究农作物对温度胁迫的响应也十分迫切。作物在受到高温和干旱胁迫时，其各项生态指标均会受到极大的影响，如叶片净光合速率()、气孔导度()、蒸腾速率()等。夏璐等研究发现，玉米在干旱胁迫作用下光合能力会下降。贾双杰等研究表明，干旱胁迫会在不同程度上影响玉米的光合特性。费立伟等发现小麦叶片、、等在高温胁迫影响下会降低。王彬等研究指出，樟树的、、等指标在高温胁迫影响下会出现降低趋势。骞光耀等研究指出，在不同程度的高温胁迫作用下，牡丹的会出现不同程度的下降，其植株也会受到不同程度的影响。郝召君等研究指出，芍药的、、等指标会因高温出现明显下降。由此可见，在高温及干旱胁迫下作物的生长均会受到不同等级的损害，这将会导致作物产量的下降甚至绝收。因此，对高温干旱复合胁迫的研究十分迫切。

日光诱导叶绿素荧光(solar-induced chlorophyll fluorescence，简称SIF)是植物在自然环境下通过光合作用释放的一种波长在650～800 nm之间的光，是光合作用产生的一种副产品。近年来，有大量的研究表明，SIF是研究植物光合作用的有效探针，可以快速灵敏地反映作物光合作用的状态，因此可以通过对SIF的深入研究帮助理解光合作用的响应机制。Song等在对印度恒河平原冬小麦的热胁迫研究中发现，SIF异常的空间分布与研究区热应力的时间演变密切相关。Wang等研究指出SIF可以合理地捕捉热胁迫发展的时空动态，且在热胁迫早期阶段，荧光量子产额较传统植被指数呈现出明显下降的趋势，能够实现热胁迫的早期预警，在监测热胁迫方面具有很大潜力。此外，与土壤水分相比，荧光量子产额的标准化距平对饱和水汽压差更为敏感。Zhang等研究发现，与吸收的光合有效辐射(absorbed photosynthetically active radiation，简称APAR)相比，SIF对温度距平更加敏感。Pinto等研究表明，SIF与相关反射率指数结合能够估算热胁迫引起的冠层光合作用变化。因此，SIF可以作为植被瞬时光合作用活性的理想探针，在植物环境胁迫监测研究中具有很大的应用潜力。

综上所述，在不同程度高温或干旱胁迫下，作物的光合参数和叶绿素荧光特性在不同生育期会受到不同程度的抑制。目前，大多数研究仅考虑作物受单一的干旱或高温胁迫的影响，少有考虑高温和干旱胁迫同时发生的情况。然而在实际情况下，高温和干旱往往会相伴而生，有必要对高温干旱复合胁迫下夏玉米叶片光合特性、冠层SIF特性以及二者之间的关联性开展深入研究。由于不同生育期、不同处理间冠层SIF以及光合参数的日变化特征基本类似，本研究以2020年8月28日(抽丝期)的观测结果为例，通过设计不同等级高温干旱复合胁迫田间试验，探究高温干旱复合胁迫下夏玉米光合参数的响应特征，对比分析不同胁迫处理下光合参数之间的差异；之后，研究高温干旱复合胁迫下夏玉米冠层SIF的响应特征，并将冠层SIF与光合参数指标进行回归分析，以期了解夏玉米冠层SIF用于高温干旱复合胁迫监测上的可能性和适用性，以期为夏玉米高温干旱复合胁迫遥感监测提供新的方法与途径。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地点位于安徽农业大学农萃园农业气象学试验基地(31°51′N，117°15′E)，高温干旱复合胁迫试验于2020年7—9月进行。采用室外大田种植方式，为防止自然降水的影响，在试验田上方搭配可移动式遮雨棚。试验共设置12个小区，每个小区大小为2.0 m×1.8 m，为防止区间和边缘效应影响，小区之间以及移动式遮雨棚边缘与两侧小区边缘的间距均为0.5 m(图1、图2)。

玉米播种方式为穴播，于2020年6月30日完成播种，每个小区种植密度为7行×6列，每穴播 2～3粒玉米种子，填土轻轻压实即可。之后根据出苗情况进行间苗和补苗，施肥、除草等田间管理则根据玉米生长情况同步进行。在玉米拔节期后1周左右进行胁迫处理，在此之前各小区需进行充分供水处理[将土壤水分灌溉至田间持水量(field capacity，简称FC)80%～90%的水平]以保证夏玉米前期的正常生长，在拔节期后1周左右按照田间持水量的百分比进行水分处理。本试验共设置3个等级的水分处理，分别为重度干旱(W1，50%～60% FC)、轻度干旱(W2，65%～75% FC)和充分供水对照组(W3，80%～90% FC)(表1)。温度处理共设置2个等级，分别为H1和H2，增温处理主要采用塑料薄膜覆盖的方式，在每个有增温处理的小区上架设镀锌钢架，随着夏玉米的生长不断调整覆膜位置高度。其中，H1处理的覆膜方式为24 h四周半覆盖，H2处理为24 h四周全覆盖。

表1 夏玉米生育期灌溉方案

1.2 观测项目

1.2.1 光合参数 由于不同生育期、不同处理间夏玉米光合参数的日变化差异基本类似，因此本研究选取2020年8月28日(抽丝期)观测数据，每个处理选取2株玉米，采用LI-6400型光合仪在晴天测定其叶片光合指标的日变化情况，观测时间为 08：00 至 16：00，时间间隔为1 h，测定要素包括叶片、和。

1.2.2 冠层SIF 在观测光合参数的同时，利用美国海洋光学公司生产的超高分辨率成像光谱仪(型号为QE Pro)进行观测，分辨率为0.3 nm，采样间隔为0.155 nm，信噪比为1 000，光谱范围为640～800 nm，通过通用串行总线(USB)接口与电脑连接传输信号。观测操作步骤：按照初始积分时间采集1条太阳入射光谱，然后记录1条暗电流，即没有光进入光谱仪而由光谱仪自身产生的噪声数据；随后采集1条冠层反射光光谱，最后重新采集1条太阳入射光谱。至此1个观测循环结束，准备观测下一个小区。观测结束之后参照Meroni等的方法选取SFM算法对SIF数据进行提取。

1.3 数据处理

采用Excel 2019对原始数据进行收集和预处理；利用SPSS 22.0对各类数据进行分析及回归拟合等；采用Origin软件绘图。

2 结果与分析

2.1 夏玉米冠层SIF及光合参数日变化特征

为更好地进行对比，本研究将W1、W1H1和W1H2分为第1组，将W2、W2H1和W2H2分为第2组，将W3、W3H1和W3H2分为第3组，将W1、W2和W3分为第4组。其中，第1组为高温和重度干旱复合胁迫处理，第2组为高温和轻度干旱复合胁迫处理，第3组为不同高温胁迫处理，第4组为不同干旱胁迫处理。

2.1.1 夏玉米冠层SIF日变化特征 由图3可知，不同处理小区的夏玉米冠层SIF的日变化曲线在08：00—12：00均呈现逐渐上升趋势，且均在12：00左右达到峰值；之后在12：00—16：00呈现逐渐下降趋势，总体呈现出单峰形变化特征。该现象表明夏玉米冠层SIF随着太阳辐射的变化而变化，太阳辐射增强，SIF也随之增加，反之则减少。各处理小区间的SIF值整体由大到小依次为W1>W1H1>W1H2、W2>W2H1>W2H2、W3>W3H1>W3H2、W3>W2>W1。结果表明，夏玉米冠层SIF对温度和干旱胁迫均具有较强的敏感性，温度和干旱胁迫越严重，敏感性越高。此外，冠层SIF对高温干旱复合胁迫的敏感性要高于单一胁迫，对重度干旱胁迫的敏感性要高于轻度干旱胁迫，对干旱胁迫的敏感性要高于高温胁迫。

2.1.2日变化特征 由图4-a可知，第1组中W1处理小区的在全天大部分时段为最大，其次为W1H1、W1H2处理，表明夏玉米叶片在高温干旱复合胁迫下受到的影响比单一胁迫更严重；在重度干旱胁迫下，受到的影响会随着高温胁迫的加剧而增强。由图4-b可知，第2组中W2处理小区的在全天大部分时段为最大，其次是W2H1、W2H2处理，表明在高温干旱复合胁迫下受到的影响比单一胁迫更严重；在轻度干旱胁迫下，受到的影响也会随着高温胁迫的加剧而增强。由图4-c 可知，第3组中W3处理小区的在全天大部分时段也均为最大，其次是W3H1、W3H2处理，表明在高温胁迫下会受到一定程度的影响，受到的影响会随着高温胁迫的加剧而增强。由图4-d可知，第4组中W3处理小区的在11：00以后为最大，其次为W2、W1处理，该现象表明会受到干旱胁迫的影响，该影响会随着干旱胁迫的加剧而增强。将第1组与第2组进行对比可以发现，第2组中3个小区的叶片峰值均比第1组中的3个小区高，该现象表明轻度干旱对叶片的影响要弱于重度干旱。将第3组与第4组进行对比可以发现，W3、W3H1、W3H2处理的叶片峰值均比W1、W2处理高，该现象表明干旱胁迫对叶片的影响比高温胁迫影响更为严重，重度干旱对叶片的影响要大于轻度干旱。

整体而言，所有处理小区夏玉米叶片大致呈现出“M”形变化特征，即各小区均存在2个峰值和1个谷值，其中W1处理下的曲线较为平缓。从08：00开始，叶片开始增大，至中午11：00左右出现第1个峰值；之后，值开始下降，并在 14：00 左右出现1个谷值，在正午出现相应程度的降低，即光合“午休”现象；之后，值会有所回升，并在15：00左右出现第2个峰值，但此时太阳光照度逐渐减弱，因此该峰值要小于第1个峰值。

2.1.3日变化特征 由图5-a可知，第1组中W1处理小区的在全天大部分时段为最大，其次为W1H1、W1H2处理，这表明叶片在高温干旱复合胁迫下受到的影响比单一胁迫更严重；在重度干旱胁迫下，叶片受到的影响会随着高温胁迫的加剧而增强。由图5-b可知，第2组中W2处理小区的在全天大部分时段为最大，其次为W2H1、W2H2处理，该现象也表明叶片在高温干旱复合胁迫下受到的影响比单一胁迫更严重；在轻度干旱胁迫下，叶片受到的影响会随着高温胁迫的加剧而增强。由图5-c可知，第3组中W3处理小区的在全天大部分时段为最大，其次是W3H1、W3H2处理，这表明叶片在高温胁迫下会受到一定程度的影响，叶片受到的影响会随着高温胁迫的加剧而增强。如图5-d所示，第4组中W3处理小区的在全天大部分时段为最大，其次是W2、W1处理，该现象表明叶片受到的影响会随着干旱胁迫的加剧而增强。此外，本研究也将第1组与第2组结果进行对比分析，发现第2组中3个小区的叶片峰值均比第1组中的3个小区高，该现象表明轻度干旱对叶片的影响要弱于重度干旱。将第3组与第4组进行对比可以发现，W3、W3H1和W3H2处理下的叶片峰值均比W1和W2高，表明干旱胁迫对的影响要强于高温胁迫，重度干旱胁迫对的影响较轻度干旱胁迫更大。

总体而言，与类似，各处理小区叶片对胁迫的响应大致呈现出“M”形变化特征，即各小区均存在2个峰值与1个谷值。从08：00开始，开始增大，到中午11：00左右出现第1个峰值；之后，开始下降，且在正午时候会出现相应程度的降低，并在14：00左右出现1个谷值，其中W3、W3H1和W3H2的谷值出现在13：00左右。随后，会出现一定回升，并在15：00左右出现第2个峰值，其中W3、W3H1和W3H2的第2个峰值出现在14：00左右，且该峰值均小于第1个峰值。该现象表明在水分较为充足的条件下，夏玉米叶片的恢复能力更快。

2.1.4日变化特征 由图6-a可知，在第1组中，W1处理小区的在全天大部分时段为最大，其次是W1H1、W1H2处理，这表明叶片在高温干旱复合胁迫下受到的影响比单一胁迫更严重，在重度干旱胁迫下，叶片受到的影响会随着高温胁迫的加剧而增强。由图6-b可知，在第2组中，W2处理小区的在全天大部分时段为最大，其次是W2H1、W2H2处理，这也表明叶片在高温干旱复合胁迫下受到的影响比单一胁迫更为严重；在轻度干旱胁迫下，叶片受到的影响会随高温胁迫的加剧而增强。由图6-c可知，在第3组中，W3处理小区的在全天大部分时段为最大，其次为W3H1、W3H2处理，该现象也表明叶片在高温胁迫下会受到一定程度的影响，该影响会随着高温胁迫的加剧而增强。由图6-d可知，在第4组中，W3处理小区的在全天大部分时段为最大，其次为W2、W1处理，这表明叶片在干旱胁迫下会受到一定程度的影响，该影响会随着干旱胁迫的加剧而增强。此外，本研究将第1组与第2组数据进行对比发现，第2组3个小区的叶片峰值均比第1组3个小区的高，该现象表明轻度干旱对叶片的影响要弱于重度干旱，重度干旱对叶片的影响更强。将第3组与第4组进行对比可发现，W3、W3H1、W3H2的夏玉米叶片峰值均比W1、W2处理高，该现象表明干旱胁迫对叶片的影响比高温胁迫对其影响更大，重度干旱对叶片的影响要强于轻度干旱。

整体而言，与和类似，所有处理小区叶片对胁迫的响应大致呈现出“M”形变化特征，即各小区均存在2个峰值与1个谷值，从08：00开始，开始增大，到中午11：00左右出现第1个峰值；之后，开始下降，且第1组3个小区在14：00左右出现1个谷值，第2组在中午12：00左右出现谷值，第3组在13：00左右出现谷值，在正午时候会出现相应程度的降低。随后，会出现一定回升，第1组和第2组在15：00左右出现第2个峰值，第3组在14：00左右出现第2个峰值，且均小于第1个峰值。上述现象表明，在充足水分条件下，夏玉米叶片的恢复速度更快。

2.2 夏玉米冠层SIF与光合参数之间的模型建立与检验

2.2.1 夏玉米冠层SIF与之间的相关性分析 由于是在叶片尺度观测得到，而SIF是在冠层尺度进行观测，因此可能会出现二者线性拟合度不高的情况。本研究将8月28日(抽丝期)观测得到的夏玉米冠层SIF与进行统计分析。由图7可知，夏玉米冠层SIF随的增加而增加，SIF与之间线性拟合的决定系数()为0.476(该值为调整后的值，消除了自变量的影响)，且二者具有显著正相关关系(<0.05)，表明基于二者建立的线性模型在植被胁迫遥感监测中具有重要意义。

2.2.2 夏玉米冠层SIF与之间的相关性分析 由图8可知，夏玉米冠层SIF随的增加而增加，SIF与之间线性拟合的为0.505(该值为调整后的值，消除了自变量之间的影响)，且二者也具有显著正相关关系。

2.2.3 夏玉米冠层SIF与之间的相关性分析

由图9可知，夏玉米冠层SIF也随的增加而增加，SIF与之间线性拟合的为0.392(该值为调整后的值，消除了自变量之间的影响)，二者之间也呈现出显著正相关关系。

2.3 夏玉米冠层SIF与光合参数之间的模型检验

为了验证上述建立的相关性分析模型的精度，本研究将、和的实测值分别输入到上述3种线性拟合模型中，得到对应的SIF值，进而与实测SIF值进行相关性分析。由图10可知，上述拟合的3种模型均存在低值高估、高值低估的情况，这可能是由于在实际测量过程中会收到环境因素以及人工操作等方面的影响，造成一定的误差。但SIF拟合值与实测值之间的分别为0.396、0.321、0.326，均具有显著相关性。该现象表明基于、和以及SIF建立的相关性模型在计算SIF值方面具有一定的可靠性，其中与SIF之间建立的相关性模型比和与SIF建立的模型的相关性更高、可靠性更强。

3 讨论与结论

本研究发现干旱与高温胁迫均会对、和造成抑制，这与韩玮等研究结果基本一致。此外，干旱与高温胁迫也均会对冠层SIF造成抑制，这与黄纯倩等的研究结果基本一致，其发现高温、干旱对油菜叶片的胁迫时间越长，影响越严重，叶绿素荧光参数的变化也越明显。然而，考虑到本研究观测数据有限，在探究夏玉米冠层SIF与、和之间的关系时并未区分各胁迫处理情况，在后续研究中将进一步开展重复性试验观测，获取更多样本数据，以期探究不同胁迫处理下夏玉米冠层SIF与光合参数之间的相关性，并建立相应监测模型。此外，本研究主要针对夏玉米冠层SIF与叶片光合参数进行相关分析，得到的相关性分析结果存在一定的不确定性。在后续研究中，可进一步开展叶片SIF数据观测，进而与叶片光合参数进行协同分析。与此同时，也可进一步引入SCOPE (soil canopy observation，photochemistry and energy fluxes) 模型，基于试验观测数据深入开展冠层、叶片和光系统尺度上的SIF模拟研究。

本研究基于2020年7—9月夏玉米高温干旱复合胁迫田间试验，对高温干旱复合胁迫下夏玉米光合参数特征进行深入分析，同时基于SIF反演算法探究了高温干旱复合胁迫下夏玉米冠层SIF的响应特征，最后揭示夏玉米冠层SIF与光合参数之间的关联机制，主要研究结论如下：(1)日尺度上，夏玉米冠层SIF日变化曲线均呈现单峰型变化特征，干旱与高温胁迫均会抑制夏玉米冠层SIF，其中重度干旱胁迫影响要大于轻度干旱胁迫，高温干旱复合胁迫影响要重于单一胁迫。冠层SIF可以及时准确地监测到高温干旱胁迫信息，胁迫越重，冠层SIF响应越剧烈。(2)日尺度上，夏玉米、和均呈现双峰型变化特征，干旱与高温胁迫均会抑制叶片、和，其中干旱胁迫影响较高温胁迫更为严重，重度干旱胁迫影响要大于轻度干旱胁迫，高温干旱复合胁迫影响较单一胁迫更为严重，且随胁迫的加剧，抑制作用越明显。(3)夏玉米冠层SIF与、和之间的线性拟合值分别为0.476、0.505、0.392，呈显著正相关关系。通过模型检验可以看出，SIF拟合值与实测值之间的相关性较好，误差较小，具有一定的可靠性。