应用BLUP方法对猪繁殖性状和生长性状遗传评估的研究

杨 涛，张敏婕，徐 然，张 涵，张萌萌，吴克亮

(1.中国农业大学动物科学技术学院，北京 100193；2.攀枝花市农业农村局，攀枝花 617000；3.北京首农畜牧发展有限公司，北京 100176)

繁殖性状和生长性状是猪重要的经济性状，在养猪生产中，提高猪的繁殖性能和生长速度是提高养猪经济效益的重要途径。遗传参数估计是猪育种的基础性工作，在个体遗传评估、制定育种方案等方面发挥着关键的作用[1]。准确进行遗传参数估计对改良性状、优化育种规划和提高养猪生产水平至关重要[2]。ASReml是一款优秀的数据统计分析软件，可以进行复杂的遗传参数计算，能充分利用个体和种群间的亲缘关系信息来准确地估计育种值，现已广泛应用于畜牧业、渔业、林业和农业等领域的遗传分析[3-4]。本研究根据全国生猪遗传改良计划中的种猪遗传评估方案，采用基于动物模型的最佳线性无偏预测(best linear unbiased prediction，BLUP)方法，使用ASReml统计分析软件对北京市六马国家生猪核心育种场杜洛克猪(Duroc，DD)、长白猪(Landrace，LL)、大白猪(Yorkshire，YY)的性能测定数据进行整理与统计，估计主要繁殖性状和生长性状的遗传力、遗传相关等参数，对不同年份育种值的变化情况进行遗传趋势比较，精确估计育种值，以期为种猪企业合理进行种猪选留和制定育种方案提供参考，进而提高企业经济效益。

1 材料与方法

1.1 数据来源

以北京市六马国家生猪核心育种场杜洛克猪、长白猪、大白猪为研究对象，其中繁殖性状原始数据为11 334条，生长性状原始数据为25 375条。对猪场的原始数据进行检查，剔除不合理的数据记录。先对个体号和系谱数据进行筛查，种猪ID应符合全国种猪编号系统中的猪编号规则，由15位字母和数字构成。表型数据按照全国种猪遗传评估中心设定的正常数据范围为筛选条件，结合猪场具体的数据内容，剔除一些明显错误和不符合逻辑的数据。经筛选后，繁殖性状有效数据为10 963条，分布在2011～2018年，杜洛克猪、长白猪、大白猪分别为2 254、2 988、5 721条；生长性状有效数据为25 257条，分布在2007～2017年，杜洛克猪、长白猪、大白猪分别为5 596、6 606、13 055条。

1.2 统计分析模型

采用动物模型估计繁殖性状和生长性状的遗传参数。动物模型是指将动物个体本身的加性遗传效应作为随机效应放在模型中，BLUP是在动植物育种中广泛应用的一种统计分析方法，BLUP动物模型就是基于动物模型的BLUP育种值估计方法[5-6]。

1.2.1 繁殖性状分析模型 繁殖性状主要包括总产仔数(total number born，TNB)、产活仔数(number born alive，NBA)、出生窝重(litter born weight，LBW)和21日龄窝重(litter weight at 21 days，LW21)等，分析模型为：

y=Xb+Zu+Wpe+e

式中，y，观察值向量；b，固定效应向量(场年季、胎次)；u，随机动物效应向量；pe，影响同一母猪所有胎次的永久环境效应向量，为随机效应；e，随机残差效应向量；X、Z、W分别对应于固定效应、动物效应、永久环境效应矩阵。

1.2.2 生长性状分析模型 生长性状主要包括达100 kg体重日龄(age at 100 kg live weight，AGE)和达100 kg体重背膘厚(backfat adjusted to 100 kg，BF)，估计模型为：

y=Xb+Zu+Sl+e

式中，y，观察值向量；b，固定效应向量(场年季、性别)；u，随机动物效应向量；l，个体出生所在窝的窝环境效应向量；e，随机残差效应向量；X、Z和S分别对应于固定效应、动物效应和窝环境效应的矩阵。

1.3 遗传参数估计

遗传参数包括遗传力、重复力、遗传相关，遗传参数估计的实质就是方差组分的计算[7]。

1.3.1 繁殖性状遗传力 计算公式为：

1.3.2 生长性状遗传力 计算公式为：

1.3.3 遗传相关 计算公式为：

1.3.4 表型相关 计算公式为：

1.4 遗传趋势计算

在遗传评估的基础上可以进行遗传趋势分析，某个性状的年度遗传趋势是在不同年度出生的个体的平均估计育种值(estimated breeding value，EBV)的变化，可以用表格或折线图来表示，反映了群体的选择进展。繁殖性状是根据母猪产仔年的平均育种值绘制而得，生长性状是根据种猪出生年的平均育种值绘制而得[8]。

2 结 果

2.1 各因素对性状的影响

利用ASReml软件通过自编程序分析各因素对繁殖性状和生长性状表型值的影响，本研究主要分析场年季、性别、胎次对表型值的影响，结果见表1、2。由表1可知，胎次效应对DD、LL、YY的繁殖性状TNB、NBA、LBW、LW21均有极显著影响(P<0.01)；场年季效应对LL、YY的4个繁殖性状均有极显著影响(P<0.01)，但对DD的NBA没有影响。由表2可知，性别和场年季对DD、LL、YY的生长性状AGE和BF均有极显著影响(P<0.01)。

表1 繁殖性状固定效应方差分析

续表

表2 生长性状固定效应方差分析

2.2 方差组分与遗传参数

DD、LL、YY的各繁殖性状和生长性状的遗传力估计值见表3、4。由表3可知，DD、LL、YY的繁殖性状TNB、NBA、LBW、LW21的遗传力分别分布在0.09～0.20、0.08～0.19、0.11～0.18和0.02～0.05之间，永久环境效应方差除YY的LBW估计值为0.14外，其他基本在0.02～0.10之间。由表4可知，DD、LL、YY的生长性状AGE、BF的遗传力分别分布在0.29～0.37和0.22～0.37之间，各性状的窝效应方差除LL的BF性状的估计值为0.04外，其他基本在0.07～0.09之间。

表3 繁殖性状方差组分和遗传参数

表4 生长性状方差组分和遗传参数

2.3 性状的遗传与表型相关

DD、LL、YY的各繁殖性状和生长性状的遗传相关、表型相关的估计值见表5、6。由表5可知，除DD的繁殖性状TNB、LW21间的遗传相关系数为-0.10外，DD、LL、YY的繁殖性状间均呈正遗传相关，遗传相关系数分布在0.03～0.99之间，绝大部分分布在0.40～0.99之间，呈中等偏上的正遗传相关；DD、LL、YY的繁殖性状TNB、NBA、LBW、LW21的表型相关系数均为正值，其中，TNB、NBA、LBW间的表型相关系数分布在0.72～0.88之间，呈较高的正遗传相关，与LW21相关的表型相关系数较低，分布在0.02～0.11之间。由表6可知，DD、LL、YY的生长性状AGE、BF的遗传相关系数分布在-0.07～-0.03之间，呈微弱的负遗传相关；表型相关系数分布在-0.03～0.05，YY的AGE、BF的表型相关呈微弱的负相关，DD、LL的AGE、BF的表型相关呈微弱的正相关。

表5 繁殖性状遗传相关和表型相关的估计值

表6 生长性状遗传相关和表型相关的估计值

2.4 性状的遗传趋势

DD、LL、YY的各繁殖性状和生长性状的遗传趋势见表7、8。由表7可知，2011～2018年，DD的TNB的平均估计育种值增加了0.24，LL和YY分别增加了0.03和-0.04，变化幅度较小；DD的NBA的平均估计育种值呈上升状态，2018年较2011年增加了0.33，LL和YY的NBA的平均估计育种值变化幅度较小，分别增加了0.04和0.01；DD、LL、YY的LBW、LW21的平均估计育种值总体呈上升状态，其中LBW的平均估计育种值分别增加了0.27、0.11和0.06，LW21的平均估计育种值分别增加了0.05、0.03和0.08。由表8可知，DD、YY、LL的AGE的平均估计育种值总体呈下降状态，分别下降了0.31、0.33和0.34；BF的平均估计育种值呈现波动变化的状态，分别增加了-0.10、-0.15和0.06，变化幅度较小。

表7 繁殖性状的遗传趋势

表8 生长性状的遗传趋势

3 讨 论

3.1 各因素对性状的影响分析

研究发现，固定效应对性状表型值有较大的影响。对于繁殖性状，胎次对安徽美系猪TNB、NBA均有极显著影响[9]；胎次和产仔年份对青峪猪TNB、NBA均有显著影响，胎次对凉山猪TNB、NBA、LBW均有显著影响[10]；胎次对LW21有极显著影响[11]。对于生长性状，性别效应、出生季节效应对长白猪和大白猪AGE、BF均有显著影响[12]；性别和场年季效应对河南某种猪场的DD、LL、YY的AGE和BF均有显著影响[13]。本研究中，场年季效应对杜洛克猪的TNB没有影响，这可能是由于数据量大小和数据采集方式导致的。除此之外，场年季、性别、胎次对繁殖性状和生长性状表型值均有显著影响，与已有研究结果相一致。

3.2 方差组分与遗传参数分析

方差组分估计的结果取决于群体和数据收集的情况，不同品种之间估计值存在着较大的差异，可能与收集的数据量及数据处理方式存在一定关系。繁殖性状的表型值受到公猪、母猪、胚胎的基因型及环境等多种因素的影响，遗传力一般都很低，美国种猪改良协会推荐的繁殖性状的遗传力为0.10[14]。

对于产仔数性状，Lundgren等[15]研究的长白猪TNB的遗传力值为0.09;Imboonta等[16]估计的长白猪前4个胎次TNB的遗传力为0.02～0.11；Arango等[17]估计的大白猪NBA的遗传力为0.12；Mesa等[18]在对母猪生产效率的研究中估计的NBA的遗传力为0.08。对于出生窝重性状，白瑜[19]估计的长白猪、大白猪的LBW遗传力分别为0.09和0.17；张盛男[20]估计的LBW的遗传力范围在0.03～0.42。对于21日龄窝重性状，杨岸奇[21]用MTDFREML方法估算的沙子岭猪LW21的遗传力为0.17；张锁宇等[13]和Chen等[22]估计的杜洛克猪、长白猪、大白猪LW21的遗传力分别为0.07、0.05、0.05和0.07、0.08和0.08。本研究估计的杜洛克猪、长白猪、大白猪TNB、NBA、LBW的遗传力在0.08～0.20之间，大部分分布在0.08～0.14之间，与相关文献报道一致。但本试验估算的3个品种的LW21的遗传方差普遍较低，可能与数据量及处理方式有关。此外，在生产中，许多母猪由于产后没有奶等一些原因，找其他母猪寄养现象较多，因此造成断奶仔猪数与断奶重并不是哺乳母猪自身所产后代的数据，导致遗传力估算较难。

对于生长性状，陈海龙等[23]估计的大白猪AGE的遗传力为0.33，曹建新等[12]估计的长白猪、大白猪AGE的遗传力分别为0.21和0.19，本研究对AGE的遗传力估计与前人研究结果相近；曹洪战等[24]使用非求导约束似然法估计的大白猪BF的遗传力为0.27，高虹等[2]对39家国家生猪核心育种场杜洛克猪、长白猪、大白猪BF的遗传力估计结果中有部分育种场在0.25～0.28之间，与本研究结果相近，也有部分育种场的估计值分布在0.13～0.20之间，低于本研究结果。此外，肖炜[25]估计的大白猪BF的遗传力为0.13～0.15，张广杰[26]使用DMU软件计算得到大白猪BF的遗传力为0.46，与本研究结果存在差异。本研究中3个品种猪BF的遗传力也存在差异。Clutter等[27]研究表明，由于饲养技术、品种、生长环境等的差异，猪BF的遗传力在0.12～0.72范围波动。此外，遗传力估计结果与数据量、数据处理方式、分析软件等因素也有关系。

永久环境效应是指对个体的某性状的多次表现都产生影响的环境效应，对于有多次度量值的性状，在动物模型中加入永久环境效应可有效防止遗传力的过高估计。张婧[28]对长白猪和大白猪的研究表明，永久环境效应占繁殖性状TNB、NBA、LBW表型值的比例为0.04～0.11；Chen等[29]估计杜洛克猪、长白猪、大白猪的NBA、LW21的永久环境效应为0.03～0.08；Tomiyama等[30]估计大白猪TNB的永久环境效应为0.10。本研究中，大白猪LBW的永久环境效应较高，说明该育种场大白猪的出生窝重受环境的影响较大。

窝效应即窝效应方差在表型方差中所占的比例，在实际应用中应考虑窝效应对性状表型值的影响，以免把窝效应当作遗传效应，从而过高地估计遗传参数。研究表明，在遗传评估模型中如果没有考虑窝效应，将会使遗传力过高估计10%左右[31]。本研究中，各性状的窝效应基本在0.07～0.09之间，长白猪BF的窝效应偏低一些，为0.04。Cai等[32]估计的大白猪的窝效应占整个表型变异的0.08；Knauer等[33]估计的AGE和BF的窝效应占这2个性状的比例分别为0.09和0.01；Hoque等[34]对BF的窝效应估计值为0.06～0.09，与本研究结果相近。

3.3 性状的遗传与表型相关分析

对于繁殖性状，叶健等[9]研究发现，TNB和NBA在不同品种之间均呈较强的正遗传相关，变化范围在0.92～0.95之间，NBA和LBW的遗传相关为0.59～0.75，TNB和LBW的遗传相关为0.35～0.74；沈君叶等[35]研究发现，杜洛克猪、长白猪、大白猪的TNB和LBW之间的遗传相关分别为0.94、0.94和0.91；邵宝全等[36]研究发现，大白猪TNB、NBA、LBW的遗传相关在0.74～0.98之间；施辉毕等[37]研究表明，大白猪TNB和NBA的遗传相关为0.96；白瑜[19]计算得到的TNB、NBA、LBW、LW21这4个繁殖性状间的遗传相关均在0.90以上，表型相关的变化范围在0.31～0.95之间。产仔数性状的遗传相关值很高，这与生产实际联系是非常紧密的，总产仔数与产活仔数呈高度正相关。与已有报道相比，本试验中，与LW21相关的表型相关系数较低，可能是由于LW21的遗传力估计值偏低，导致LW21与其他性状的遗传相关、表型相关均较弱。

对于生长性状，Lopez等[38]和贺婕妤等[39]估计的长白猪、大白猪AGE和BF的遗传相关系数分别为0.06和0.02、-0.027和0.002；肖炜[25]研究显示，长白猪和大白猪AGE、BF的遗传相关系数分别为0.02～0.20和-0.06～0.04；张蕾[40]估计的杜洛克猪、长白猪、大白猪AGE和BF的遗传相关系数为-0.01～0.01；庄站伟等[41]研究表明，美系杜洛克猪AGE和BF之间的遗传相关和表型相关均为负遗传相关。本研究的遗传相关系数分布在-0.07～-0.03之间，均呈微弱的负遗传相关，这可能与性状的表型值有关，性状的表型值受到许多因素的影响，如遗传因素、营养、环境等，此外还与工作人员的测定技术、选取的测量标准、测定仪器的精密性等人为因素有很大关系。

遗传相关是表型相关的一个部分，遗传相关相对表型相关来说，消除了环境因素所带来的影响，它可以比表型相关更准确地反映2个性状间的相关性大小，所以被广泛应用于多形状间的间接选择，在畜禽育种实践中具有重要的意义。Smital等[42]、Noguera等[43]研究表明，长白猪、大白猪的生长性状和繁殖性状之间的遗传相关很低，可以忽略不计；Solanes等[44]研究表明，BF和NBA之间的遗传相关非常低。综合以上报道可见，繁殖性状与生长性状间的相关性是非常低的。

3.4 性状的遗传趋势分析

各性状的EBV有正值也有负值，对于产仔数、窝重等繁殖性状来说，EBV越大越好，正值优于负值；对于生长性状AGE、背膘厚来说，EBV越小越好，负值优于正值[19,45]。对繁殖性状的遗传趋势分析发现，在繁育体系中，长白猪、大白猪为母系品种，其繁殖性能的遗传改良对提高养猪生产效率十分重要；杜洛克猪虽属于父系品种，但是自身的繁殖性能也影响到子代杜洛克猪的繁殖成本和生长性能，所以在育种中给予适当关注也是必要的[46]。对不同品种比较分析发现，杜洛克猪的TNB、NBA、LBW性状的遗传趋势上升幅度较快，长白猪、大白猪的TNB、NBA、LBW性状也有所改良，但进展较为缓慢。这可能受数据量的影响，分析时间范围在2011～2018年，每年的平均数据量相对较少。对4个繁殖性状比较分析发现，TNB、NBA在不同品种间变化趋势存在差异，杜洛克猪中呈上升趋势，长白猪、大白猪中变化不大。LBW、LW21遗传趋势总体呈现上升趋势，有一定的改良效果。繁殖性状遗传力较低，大部分的变异受到环境影响，所以不同品种的性状间变化差异较大。对于生长性状，杜洛克猪、长白猪、大白猪的AGE遗传趋势总体呈下降趋势，且下降幅度较快，说明AGE性状改良效果良好，遗传进展幅度较大；BF性状的遗传趋势变化幅度较小，性状改良进展较为缓慢。不同品种间比较发现，大白猪AGE的遗传趋势优于杜洛克猪和长白猪，杜洛克猪BF的遗传趋势优于长白猪和大白猪。总体而言，生长性状取得了较好的遗传进展。生长性状属于中等遗传力性状，受遗传因素影响较大，在生产实际中进行遗传改良相对较容易，可以通过对个体的选择达到预期的效果。

4 结 论

本研究估计了杜洛克猪、长白猪、大白猪繁殖性状和生长性状的遗传力等遗传参数，生长性状的遗传力分布在0.22～0.37之间，繁殖性状的遗传力大部分分布在0.08～0.20之间。通过遗传趋势分析，杜洛克猪、长白猪、大白猪的繁殖性状和生长性状总体都取得了较好的选择进展。遗传参数有一定的通用性，本研究结果可为该生猪核心育种场的育种工作提供参考。