叶面肥对红地球葡萄叶片光合特性的影响

杨树红

（武威市石羊河林业总场，甘肃 武威 733300）

葡萄是葡萄科葡萄属木质藤本植物，为世界最古老的果树树种之一。葡萄是有名的水果，可以生食或用来制葡萄干，也可以酿酒。

绿色植物利用太阳的光能，同化二氧化碳和水制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用[1]。植物在同化碳化物的同时，可以把太阳能转化为化学能，储存在形成的有机化合物中。葡萄叶片的光合作用是葡萄产量产生的重要动力，产量的高低关键在于光合产物的积累和分配。植物光合特性的增加可以增加葡萄产量，而光合作用对产量的增加起到重要作用，因此研究植物光合特性的变化就显得特别重要。

尿素叶面肥的主要成分是氮，氮是葡萄叶片生长的必需养分，它是每个活细胞的组成部分，葡萄的生长发育离不开氮[2]。氮也是葡萄体内维生素和能量系统的组成部分。氮素是调控葡萄叶片光合能力最有效的因子之一，其会影响光合作用的各个环节，对葡萄的生长发育起着重要作用。合理施用氮肥才能提高叶片光能利用率，实现肥料的高效利用。

葡萄叶片光合能力的强弱会影响葡萄果实的形成。当氮素充足时，葡萄叶片可以合成更多的蛋白质，能有更多的叶面积用来进行光合作用。增施叶面肥是葡萄栽培管理中的重要环节，在增施氮素叶面肥以后，对促进葡萄健壮生长有明显的作用。但是氮素叶面肥用量不宜过多，过量施用氮素时，叶绿素数量增多，对光合作用有一定的抑制作用。本试验以红地球葡萄为材料，研究了氮素叶面肥对葡萄叶片光合性能的影响。

1 材料与方法

1.1 试验内容

试验于2019 年12月在甘肃省武威市石羊河林业总场大滩分场葡萄温棚内进行，薄膜的透光率为65%，从早上10:00 时揭开覆盖材料，下午17:00 重新覆盖。材料为3 年生红地球葡萄，株行距为0.5 m×1.0 m，单篱架栽培。此时设施条件下栽培的红地球葡萄为果实成熟上市期，且同时进行人工休眠处理，促使树体营养回流进入营养贮藏期。从温棚中选择长势较好、受光均匀的10 株植株，5 株作为试验处理对象，5 株作为对照组，并从每个植株上的营养枝和结果枝上各选择色泽较好、位置比较均匀、对称性较好及大小适中的2 片叶片标注。选择天气晴朗时对试验植株通过0.3%的尿素叶面肥喷施处理，要求喷施均匀，待2 d 后对标注的各叶片进行试验各指标的测定。

1.2 指标的测定方法

选择晴天阳光充足的天气，采用CIRAS-1 便携式光合系统对净光合速率（Pn）进行，同时测得光合有效辐射（PAR）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）及大气二氧化碳浓度（Ca）。各指标从 10：00—17：00 每隔 1 小时测定 1次，并做好试验记录。

1.3 数据处理

采用Excel 软件进行数据、图表整理。

2 结果与分析

2.1 叶面肥对红地球葡萄叶片净光合速率（Pn）日变化的影响

光合速率是指光合作用固定二氧化碳（或产生氧）的速度。净光合速率= 总光合速率- 呼吸速率[3]。由图1 可以看出，对照及处理的净光合速率都为双峰曲线，在10—11 时都成直线上升趋势，在12 时达到一个小高峰值，12—13 时缓慢下降；13—14时持续上升，在14 时达到最高峰，营养枝叶从2.38 μmol·m-2·s-1增加至 4.01 μmol·m-2·s-1，比对照高 43.2%；结果枝叶从 1.94 μmol·m-2·s-1增至 3.4 μmol·m-2·s-1，比对照高 21.4%；而对照从1.8 μmol·m-2s·-1增加至 2.8 μmol·m-2·s-1，随后又急剧下降，但经过叶面肥处理的营养枝和结果枝（Pn）都明显高于对照，表明喷施叶面肥可以提高日光温室中葡萄叶片中午时分净光合速率，减少光合午休程度，且叶面肥对营养枝的作用更加明显，从而提高叶片的光合能力。

图1 叶面肥对红地球葡萄叶片净光合速率（Pn）日变化的影响

2.2 叶面肥对红地球葡萄叶片气孔导度（Gs）日变化的影响

气孔是葡萄叶片与外界进行气体交换的主要通道，气孔导度大能更好地为功能叶片的光合作用提供充足的原料（CO2）。反应气孔开张程度大小以气孔导度来表示，可以间接反映葡萄不同叶龄光合作用的强弱。由图2 可以看出，10—11 时各处理及对照气孔导度上升急剧；11—13 时上升缓慢，至14 时上升至最大值，结果枝为 93.8 mol·m-2·s-1，营养枝为85.2 mol·m-2·s-1，对照组为 69.8 mol·m-2·s-1，经过叶面肥处理之后，营养枝提高1.22 倍，结果枝提高1.34 倍。随后又逐渐下降，且经过处理的枝叶明显高于对照，气孔导度的变化与净光合速率日变化基本一致，间接说明喷施叶面肥可以影响叶片的气孔导度，即气孔张开程度，气孔导度越大越有利于气体的交换，从而提高叶片的净光合速率，影响叶片的光合作用。

图2 叶面肥对红地球葡萄叶片气孔导度（Gs）日变化的影响

2.3 叶面肥对红地球葡萄叶片胞间二氧化碳（Ci）日变化的影响

胞间二氧化碳浓度就是叶肉细胞间的二氧化碳浓度。由图3 可以看出，10—11 时胞间二氧化碳（Ci）从最高值急剧下降，随后下降缓慢，且处理值都高于对照，至12 时各组值差别不大，表明叶面肥处理可以促进叶片吸收二氧化碳；而12—13 时对照结果枝叶小幅上升，至13 时达到小高峰295.8 μmol·mol-1，而处理枝叶在13 时达到最低值，营养枝为251.8 μmol·mol-1，结果枝为 258.8 μmol·mol-1。结合设施栽培分析，冬季13 时温棚内光照增强，温度升高，空间封闭，二氧化碳作为光合作用的原料，中午进入细胞的二氧化碳越多，细胞间的二氧化碳越少，因此细胞间二氧化碳越少，说明光合作用反应掉的二氧化碳越多，净光合速率越大。13—17 时处理及对照组胞间二氧化碳都小幅上升，期间差异都不明显。分析可知，13 时之后，温度及光照都有所降低，光合速率与13 时相比较低，消耗的二氧化碳较少，所以胞间二氧化碳会小幅上升。表明叶面肥可以降低胞间二氧化碳的浓度，使葡萄叶片生长加快。叶片胞间二氧化碳浓度的变化更是直接影响着光合作用，因为光合作用并非直接利用空气的二氧化碳，而是同化胞间的二氧化碳。表明叶面肥可以降低胞间二氧化碳的浓度，促进叶片的生长。

图3 叶面肥对红地球葡萄叶片胞间二氧化碳（Ci）日变化的影响

2.4 叶面肥对红地球葡萄大气二氧化碳浓度（Ca）日变化的影响

由图4 可以看出，二氧化碳日变化与胞间二氧化碳日变化基本一致，10—12 时处理及对照都从最高值剧烈下降，12 时达到最低值，且经过处理的枝叶下降的没有对照组明显，随后又持续上升，13 时营养枝叶值明显高于对照及结果枝叶，且13 时之后营养枝高于对照，而结果枝低于对照，说明营养枝吸收能量主要用于光合，而结果枝将吸收的能量一部分用来光合，一部分用来结果储存起来，结果枝与对照变化差异不明显。分析可知，喷施叶面肥可以促进叶片对二氧化碳的吸收能力，从而提高叶片的光合能力。同时，与结果枝叶相比，喷施叶面肥对营养枝叶的促进作用更强。

图4 叶面肥对红地球葡萄大气二氧化碳浓度（Ca）日变化的影响

2.5 叶面肥对红地球葡萄光合有效辐射（PAR）日变化的影响

叶片在进行光合作用的过程中，并不能全部吸收太阳辐射，能够被叶片吸收利用的那部分能量称为光合有效辐射（PAR）[4]。光合有效辐射是影响光合作用的关键因子，是植物生命活动、有机物质合成和产量形成的能量来源[4]。由图5 可以看出，营养枝和对照叶片的光合有效辐射值呈双峰曲线，在10 时最低，随后逐渐上升，在12 时达到小高峰值，12—13时缓慢下降，13—14 时又缓慢上升，至14 时达到最高峰，对照为 164.6 μmol·m-2·s-1，营养枝为283.6 μmol·m-2·s-1，比对照高 72.2%；结果枝的光合有效辐射值呈单峰曲线，在10—14 时缓慢上升，在 14 时达到峰值，为 205.1 μmol·m-2·s-1，比对照高24.6%。14—17 时都降低，至17 时下降至最低值。分析可知，喷施叶面肥可以提高光合有效辐射，使葡萄叶片的光合作用强度提高，效率提升，尤其对营养枝的提升能力更强。表明与结果枝相比，营养枝的光合能力更强。

图5 叶面肥对红地球葡萄光合有效辐射（PAR）日变化的影响

2.6 叶面肥对红地球葡萄蒸腾速率（Tr）日变化的影响

蒸腾速率是指植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量，由于气孔张开就会不可避免地发生叶片水分蒸腾作用，所以蒸腾速率与气孔导度成正相关。由图6 可以看出，从早晨开始，对照及处理都缓慢上升，在14 时都达到高峰值，对照为1.776 mmol·m-2·s-1，营养枝为 1.958 mmol·m-2·s-1，比对照高 10.24%；结果枝为 2.536 mmol·m-2·s-1，比对照高 42.79%；14 时之后又逐渐下降。分析可知，蒸腾速率受叶片和光照影响较大，喷施叶面肥可以通过促进葡萄叶片气孔的开放来促进蒸腾作用，蒸腾作用越大，蒸腾速率就越强。

图6 叶面肥对红地球葡萄蒸腾速率（Tr）日变化的影响

3 讨论

试验结果表明：喷施叶面肥处理可以提高叶片Pn，减轻光合午休程度，提高叶片净光合速率，延缓叶片衰老。车俊峰等[5]认为，氨基酸叶面肥能为葡萄生长发育提供必需的氨基酸、大量元素、微量元素甚至植物生长调节剂，能促使葡萄叶片叶绿素的合成，有利于光合作用，从而增强葡萄的生长能力,提高产量和改善品质。试验表明：合理增施叶面肥能增加葡萄叶片的光合作用效率，提高光能利用率。研究认为，在葡萄主要生育期追施叶面肥，能提高叶片光合效率，且上午可提早进入光合效率最高峰，午后恢复也较快，一定程度上缓和了“午休”现象。

从各种结果分析来看，Pn 与Gs、Tr 的总体变化趋势相同。Gs 越大，进入细胞二氧化碳越多，细胞间的二氧化碳越少，所以胞间二氧化碳越少，证明参与光合作用二氧化碳越多，净光合速率就越大，且光合作用是在光能条件下利用CO2进行的反应，说明Gs所影响的水蒸气和二氧化碳的交换量影响Pn 的大小。而蒸腾速率Tr 受叶片和光照影响比较大，因为叶片张开程度会导致蒸腾出现较大差别；胞间二氧化碳浓度Ci 则受田间二氧化碳浓度Ca 的影响较大，气孔导度亦是如此，受环境中温度和光照影响较大。

本研究表明：喷施叶面肥可以提高葡萄叶片净光合速率，有利于光合产物的供应，而叶片蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度与净光合速率的关系密切，叶片蒸腾速率、气孔导度增加，有利于气体交换，从而提高叶片光合速率[6]。