水生态修复植物生长特性比较与应用潜力*

陈 琳 李晨光 李锋民# 种云霄 胡洪营 高帅强 周卫东 高书连

(1.中国海洋大学环境科学与工程学院，海洋环境与生态教育部重点实验室，近海环境污染控制研究所，山东 青岛 266100；2.华南农业大学资源环境学院，广东 广州 510642；3.清华大学环境学院，北京 100084；4.青岛市水务管理局，山东 青岛 266071)

水生植物因具有良好的营养盐吸收能力，可富集重金属，降解有机污染物，并具有较高的生态价值而被广泛应用于生态修复中。但在实际工程中，常由于对水生植物生长条件及特点认识不足而存在应用盲目性，出现植物生长状态不良、修复效率低下等现象，并导致负面生态效应。长江中下游地区由于季节性降雨而水位波动较大，梅雨季节长期暴雨的环境使许多水生植物存活率显著降低，引入一些对水深适应范围窄、耐水深度小的植物如浮萍(Lemnaminor)、槐叶苹(Salvinianatans)、荇菜(Nymphoidespeltatum)等不仅无益于水体生态修复，还会因残体分解产生二次污染[1]。东太湖自20世纪60年代中期引种菰(Zizanialatifolia)以来，由于缺乏对菰生长特性的了解及相应的管控措施，菰逐渐由湖岸向湖心蔓延，湖区沉水植物面积逐渐缩小，并且由于菰生物量较大，死亡后残体淤积湖底使局部湖区淤积厚度超过2.0 m，造成了严重的湖体沼泽化现象[2]。由此可见，在生态修复工作中，了解水生植物的生长特性并合理栽种是取得生态效益的前提。

水生植物生长特性包括植物生长所需的条件及生长过程中所表现的特征，可用于明确植物适宜生长的水域和在水体中的分布情况，还有助于了解植物种群的扩增速度、可覆盖水域面积及腐烂分解对水体的影响等，并可根据植物生长速率及生物量等因素判断最佳收割时机，防止泛滥成灾，在避免水体二次污染的前提下实现植物对水体的高效净化。但目前在应用水生植物进行修复时普遍存在对植物生长适宜条件和生长特征掌握不透彻的情形。为提高水生植物水质净化与生态修复效率，本研究从水生植物的生长环境条件、生长能力、营养吸收特点、锚定能力这4个角度出发，全面概括了与生态修复相关的水生植物生长特性，为水体水生植物生态修复工作提供理论依据。

1 水生植物生长环境条件

1.1 适宜水深

自然水体尤其是小面积封闭水域水位常受到降雨影响而发生波动，水位过高或过低都会影响水生植物的生长发育[3]。水深将会通过影响水生植物的生长、生理状况及繁殖能力间接影响植物净水能力和生态修复效果的发挥[4-6]。部分水生植物的适宜水深见表1，与生活类型密切相关。沉水植物普遍适应于1 m及更深水域生长；浮叶植物适宜水深因植物而异，但大多适应于较浅水域生长；挺水植物适应的水深较浅甚至可在没有水的情况下生存，但相比多数沉水和浮叶植物对深水的适应性更低，仅芦苇(Phragmitescommunis)、荷、泽苔草、千屈菜适应的水深可超过1 m。这可能是由于沉水和浮叶植物可通过调节自身形态如株高、地上组织与地下组织生物量、节间距等来增强对水深波动的适应性，而挺水植物的调节能力相对较弱。水生植物在进行生态修复时，需根据水体的水深及变化情况选择适宜不同水深范围的物种。

1.2 适宜温度

温度是对水生植物生长和生理活动影响较大的环境因素之一，会影响水生植物的萌发、生长状态及代谢活动等[10]。同时，温度通过影响水生植物生长和生理状态将进一步影响其水质净化能力，水生植物在其生长适宜的温度范围内，可较好发挥水质净化能力。夏季和初秋温度较高，许多水生植物生长旺盛，去除营养盐、富集重金属的能力普遍较强，而到了晚秋和冬季，植物大多处于衰老和死亡阶段，水质净化能力相应变弱[11]。除对水生植物本身产生影响外，低温会影响微生物活性，从而影响水生植物系统整体的污染物去除效率。但也有研究发现，部分植物包括伊乐藻(Elodeacanadensis)、常绿水生鸢尾(Irishybrids)、羊蹄(Rumexjaponicus)、金钱蒲(Acorusgramineus)、灯心草(Juncuseffusus)等即使是在低温下也具备较好的污染物去除能力[12-13]。

部分水生植物的适宜温度见表2。适宜温度高于30 ℃的水生植物属于耐高温型，如金鱼藻、凤眼莲、荇菜、荷等；大部分植物的适宜温度为10～30 ℃，在春末、夏季及初秋生长旺盛，属于夏季常温型水生植物；部分可在10 ℃以下环境中正常生长的水生植物在深秋、初春或冬季生长状态最佳，属于秋冬春耐低温型水生植物，如菹草、水毛茛(Batrachiumbungei)、水蕴草。在利用水生植物进行水质净化和生态修复的过程中，需要充分考虑温度，根据季节及水温的变化情况合理选择生长良好且净化能力较强的水生植物。

表1 部分水生植物的适宜水深Table 1 Suitable water depth of some aquatic plants

表2 部分水生植物的适宜温度Table 2 Suitable temperature of some aquatic plants

1.3 适宜pH

部分水生植物适宜生长的pH见表3。根据植物可正常生长的pH将其分为偏碱型、中性型和偏酸型。水生植物适宜生长的pH多在7附近，穗花狐尾藻、伊乐藻、槐叶苹、睡莲和萍蓬草适宜生长的pH范围相对较大，需根据修复水域的pH选择适宜生长的水生植物，并考虑对污染物去除效果的影响，提高修复效率。

2 水生植物生长能力

2.1 生物量

生物量是指某一时刻单位面积内实存生活的有机物质总量，受气候、温度、光照、水深、养分、食草动物、微污染物等环境条件的影响[22-24]。水生植物的生物量水平决定其适宜修复的水域面积，也可指示其资源化利用量，并且一般生物量较大的水生植物对污染物的吸收量也相应越大。表4列举了部分水生植物的生物量。挺水植物生物量普遍大于沉水、浮叶和漂浮植物。菹草、苦草、凤眼莲、大薸、菱、金银莲花、芦苇、菰等水生植物的生物量较大，适宜大面积水域的生态修复。细金鱼藻、伊乐藻、水毛茛、圆心萍的生物量较小，可在小面积水域中进行生态修复。

表3 部分水生植物适宜生长的pHTable 3 Suitable pH of some aquatic plants

表4 部分水生植物的生物量1)Table 4 Biomass of some aquatic plants

水生植物在水质净化过程中存在去除各类污染物的最佳生物量，在适宜环境条件下的水生植物扩张及产生的生物量过度累积会加速水体的陆地化进程，从而威胁到水生生态系统。因此，将水生植物生物量控制在最佳范围内可最大限度地发挥水生植物的净化能力，由此也可实现生物量的资源化利用，防止水生植物生物量堆积造成水体沼泽化，并避免由于水生植物死亡而产生的二次污染。

2.2 生长速率

水生植物的生长速率是指在单位时间内植物体生物量的增加量，可分为绝对生长速率(AGR)和相对生长速率(RGR)。AGR代表单位时间内水生植物生物量的绝对增加量；RGR可缩小由植物本身生物量差异带来的数据变异性[36]。通过测定水体中水生植物的生长速率可判断水生植物的生长状态及其对水体的适应程度，同时水生植物在生长速率较快的生长阶段对水体中污染物的去除能力也相应较强。植物的生长速率还能为收割管理提供依据，对于生长速率较快的水生植物需要及时收割以避免由于生长过快而造成不可控制的局面。常见水生植物中，漂浮植物的RGR普遍高于沉水和挺水植物，但受到其本身生物量的影响，AGR一般低于一些生物量较大的挺水植物(如芦苇、美人蕉(Cannaindica)、旱伞草等)[37]。此外，凤眼莲、大薸、浮萍、金鱼藻、马来眼子菜等植物属于生长速率较快的水生植物[38-42]，在生态修复时需注意对其生长的控制。

3 水生植物营养吸收特点

3.1 氮、磷储量

水生植物的氮、磷储量是指单位面积水域中植物所储存的氮、磷元素的量，可通过植物单位生物量的氮、磷含量与水域单位面积的生物量相乘得到，反映了植物体内的氮、磷含量情况，并指示水生植物的生长特点，也是判断水生植物对水体中氮、磷元素吸收能力的重要指标。一般情况下，水生植物的氮、磷储量越大，对氮、磷的需求量就越多，相应的氮、磷吸收能力也越强，且地上部分积累量大于地下部分[43]。因此，在水生植物生态修复时可通过了解氮、磷储量优选出具有强氮、磷吸收能力的植物。在常见水生植物中，轮叶黑藻、轮叶狐尾藻、金鱼藻、苦草、大薸、再力花、美人蕉等植物的氮、磷储量相对较高，适宜应用于氮、磷含量丰富的水域进行生态修复，同时需要注意及时收割管理，防止这些高氮、磷储量植物在水体中分解而产生严重的二次污染[32]。

3.2 营养吸收主要部位

根、茎、叶是水生植物重要的营养器官，具有从水体或沉积物中吸收养分的能力，不同部位的贡献情况与水生植物的吸收生理学、沉积物/上覆水养分含量状况相关。一般情况下，水生植物的根系是氮、磷元素等养分吸收的主要途径[44]。但当上覆水中养分含量远高于沉积物间隙水中含量或植物根系吸收营养不能满足自身生长需求时，水生植物会倾向于通过茎、叶从水体中吸收养分。CARIGNAN[45]在1982年提出的磷吸收经验模型中预测，水生植物根系对磷吸收的相对贡献率随沉积物间隙水与上覆水养分浓度比的下降而下降，这一比值决定了植物营养吸收的主要部位。对于丝叶虾海藻(Phyllospadixtorreyi)等少数生长在岩石上的水草来说，相比于根系，大部分养分需通过叶片获取[46]。此外，具块茎的水生植物如美人蕉、黄菖蒲(Irispseudacorus)、水芋(Callapalustris)等还可将块茎作为氮、磷营养盐的重要吸收部位，对水中的养分去除提供极大支持[47]。

了解水生植物的营养吸收主要部位有助于评估植物对上覆水或沉积物的养分吸收效果，根据实际修复需求选择植物。此外，在富营养化水体中，植物通过茎、叶获取大量养分，在不影响生长的前提下，可通过选择栽种和收获植物茎、叶来实现对水体的营养盐去除，简化工程操作步骤。因此，水生植物不同部位的养分含量状况对于收获植物并量化评估水生植物对水体养分的去除情况具有重要意义。沉水植物体内总氮含量一般高于挺水、漂浮和浮叶植物，植物茎、叶部分的氮含量总是高于根部，磷含量各部位较接近但根部略高于茎、叶部[48]。因此，水生植物对上覆水中的氮元素需求量较高，通过收获水生植物的地上部分可在极大程度上将氮元素移出水体，实现良好的水质净化效果。但对于磷元素来说，磷元素在根系中的含量相对较高，植物更倾向于通过根系从沉积物中获取，在植物衰败季节前需对整株水生植物进行收割管理，才可充分利用水生植物对磷元素的强吸收能力以达到水质净化效果。

4 水生植物锚定(抗水流冲击、风浪扰动)能力

在生态修复中，水生植物具有抵御水流/风浪、改变水/风流结构、促进泥沙沉淀及抑制再悬浮的作用[49]。当水或风运动产生的外部机械力超过植物所能承受的范围时，水生植物将会随水流或风流漂移甚至受到损伤，导致死亡，从而阻碍生态修复进程[50]。因此，在生态修复过程中需关注所选用植物的锚定能力，以提高水域中植物群落受外部机械力扰动的抗性。

水生植物抵御水流冲击和风浪扰动的策略一般有两种：(1)将可能受到的阻力最小化，即回避策略。一些体态柔软的水生植物可被水流或风流推动而形成流线型的姿势显著降低阻力，如金鱼藻、伊乐藻、穗花狐尾藻、篦齿眼子菜(Potamogetonpectinatus)等。(2)最大限度地提高自身的抗破坏性，即耐受策略。一些植物通过形成大的截面积器官及提高强化组织比例来应对外界阻力，如芦苇、香蒲、水葱、菰等[51]。在受到风流和水流影响的水域中，水生植物的密度、叶表面积、叶片数量、株高、生物量、排列方式等都是影响水生植物外部机械力抗性的重要因素[52]。其中，植物形态特征是影响锚定能力的重要内在指标，根系粗壮、根深度大的水生植物能将植物稳固在底泥中，不容易在水流和风浪冲击下受到伤害。水生植物的根冠比是指水生植物地下部分与地上部分生物量的比值，反映了植物在地上与地下的资源权衡策略，在一定程度上可用于衡量水生植物的锚定能力，根冠比较大的植物将生物量更多分配于根部，有利于在沉积物中稳固生长。挺水植物的根冠比一般高于沉水、漂浮和浮叶植物，体型较大的刚性直立挺水植物芦苇、三白草(Saururuschinensis)、水葱、香蒲的根冠比都较高，而个体相对较小且体态柔软的沉水植物穗花狐尾藻、伊乐藻、水蕴草的根冠比较小[53-56]，因此在水流冲击大或风浪不稳定的水域可优先选用根系相对发达、根冠比较大的挺水植物。

5 结 语

(1) 确保水生植物的健康生长是水质净化和生态修复工程开展的首要条件，水深、温度、水体pH是影响植物生长的重要环境因素，也会影响水生植物的污染物去除能力，水生植物水质净化与生态修复存在最优环境条件。

(2) 水生植物的生物量、生长速率与水生植物的水质净化能力密切相关，一般情况下，生物量越大、生长速率越快的水生植物水质净化能力较强。水生植物的生物量水平可影响其能修复的水域面积。通过收割将水生植物控制在最佳生物量水平，最大限度发挥水生植物的净水效能并防止水生植物残体分解对水体产生二次污染，也可降低水体沼泽化、陆地化风险。

(3) 水生植物的营养吸收特点有助于评价水生植物的营养盐吸收能力并量化评估收获水生植物对水体养分去除的贡献情况，简化工程操作步骤。一般来说，水生植物的氮、磷储量越大，对水中氮、磷元素的吸收能力也越强。水生植物的根、茎、叶均具有从水体和沉积物中吸收养分的能力。

(4) 在水生植物的后续维护管理中需关注水生植物的锚定能力。水生植物通过回避和耐受策略抵御水流冲击和风浪扰动，在水流和风浪不稳定的水域需选择根系相对发达、根冠比较大的水生植物。