酸化剂的生物学功能及其在猪禽生产中的应用

■余 建 范志勇

（湖南农业大学动物科学技术学院，湖南 长沙 410128）

据相关文献报道，早在20世纪中叶，就有海外学者进行试验研究，发现酸化剂可以促进动物生长，改善肠道健康[1]。作为饲料添加剂的一种，酸化剂在我国全面实行禁抗的战略背景下，其以在动物体内无残留、无耐药性，对环境无污染，同时对维持动物肠道健康起到重要作用而引起广大科研学者的高度关注。酸化剂在增强动物机体免疫力、抗氧化、调节肠道微生态平衡以及提高猪禽生长方面等都发挥着不可忽视的作用。文章就酸化剂的种类及其在动物胃肠道中的作用机理进行阐述，同时对近几年酸化剂在动物生产中的应用效果及优势进行总结，以期为养殖户在实际生产中合理运用酸化剂提供理论参考。

1 酸化剂概述

酸化剂主要由酸或酸盐组成，用于降低饲料系酸力、降低胃肠道pH 和提高畜禽饮用水酸度的饲料添加剂。酸化剂按成分可分为单一型酸化剂（单一无机酸或有机酸）和复合型酸化剂；按加工工艺又可分为微囊包被和未包被型酸化剂。

1.1 单一型酸化剂

硫酸、磷酸和盐酸是三大无机酸化剂。硫酸和盐酸属于强酸，解离程度较高，添加至饲料中易使日粮中的电解质失衡，同时具有强烈腐蚀性，畜禽食入后会对胃壁造成灼伤。磷酸具有酸的通性，在养殖生产中较为常用，既可单独添加，又可与有机酸组合使用，能达到增强动物对营养物质消化吸收的效果，且可适当为动物提供磷元素。肖芹等[2]发现日粮中添加0.15%磷酸能显著降低肉鸡42 日龄嗉囊、肌胃、腺胃和回肠pH，同时激活胃蛋白酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶，从而提高营养物质的消化率。

有机酸化剂在畜牧生产中使用主要有柠檬酸、延胡索酸（富马酸）、乳酸、苹果酸、酒石酸、山梨酸以及短链脂肪酸（甲酸、乙酸、丙酸、丁酸）[3]。其中又以柠檬酸、延胡索酸和乳酸作用效果较好。苹果酸、延胡索酸与柠檬酸经小肠上皮细胞吸收后可直接参加体内三羧酸循环为动物机体提供能量，减少机体内糖和脂肪的动员，具有一定的抗应激功效。柠檬酸与植酸酶协同作用，可以提高植酸磷的消化，有利于钙、磷的吸收[4]。有机酸化剂在幼畜生产中具有较好作用效果而备受欢迎。据报道，额外补充0.20%山梨酸可显著提高断奶仔猪平均日增重（average daily gain, ADG）、血清总蛋白和胰岛素样生长因子-I含量，并降低血清中低密度脂蛋白含量[5]。刘桂林等[6]研究也表明，添加2%的延胡索酸相比于对照组仔猪，ADG 提高了15.09%，料重比降低了11.39%。

1.2 复合型酸化剂

复合型酸化剂大致可分为3种形式，即无机酸与有机酸混合型、有机酸与有机酸混合型以及酸与某些盐混合型。复合型酸化剂更经济、应用效果更佳，其平衡了有机酸成本高与无机酸适口性差的问题，通过各成分之间相互协同，具有更广谱的抑菌效果[7]。严欣茹等[8]试验证实，将磷酸与多种有机酸按比例配伍有助于提高断奶仔猪ADG 和平均日采食量（average daily feed intake，ADFI），降低仔猪腹泻率以及改善仔猪肠道菌群结构。复合酸化剂酸度相对稳定，对动物肠道应激较小，是目前市场上常见的销售形式。

1.3 微囊包被型酸化剂

为避免有机酸在胃中被提前解离以及被胆汁等碱性消化液中和，保证有机酸能够以完整的形式到达肠道，生产上采用脂肪酸（C12～C22）将有机酸进行微囊包被化。该方法可掩盖酸化剂的刺激性气味，改善饲料口感。由于外表的包裹，可以充分保护酸化剂原有特性，同时避免与饲料中的石粉等碱性物质发生化学反应导致的饲料营养成分损失[9]。微囊包被化控制了酸化剂在畜禽肠道的释放时间和释放速度，达到持续调控畜禽胃肠道健康的效果。因此，经微囊包被的酸化剂具有更广阔的应用前景，现已有商业化生产。

2 酸化剂作用机理

2.1 降低饲料系酸力及pH

饲料系酸力又称饲料酸结合力，是指用烧杯取100 g 风干饲料样品，加入200 mL 纯化水，将温度保持在约37 ℃，用1 mol/L盐酸滴定，使pH降至4.0时所消耗盐酸的毫摩尔数，反映的是饲料结合酸的能力。以往研究报道，柠檬酸和延胡索酸添加量从0.5%逐渐增加到2.5%时，仔猪饲料pH分别从5.54降至4.44，从5.20 降至4.03，饲料酸结合力分别从24.50 降至9.70，从19.60降至0.60[10]。饲料系酸力的降低一定程度上可提高畜禽生产性能，尤其是幼畜。刘庚寿等[11]研究表明，梯度添加复合酸化剂调低日粮系酸力后，断奶仔猪ADFI 以及仔猪ADG 均有提升趋势，同时各试验组仔猪腹泻率也由16.7%逐步下降到6.4%。但当持续饲喂较低系酸力的日粮则会增加料重比，影响仔猪饲料转化率，增加生产成本[12]。

测定饲料原料的系酸力，确定酸化剂的添加剂量，以此将饲粮系酸力调至最适动物生长范围，更有利于发挥酸化剂的作用效果。表1 列出了常见断奶仔猪动植物蛋白饲料及矿物质饲料系酸力。

表1 常见断奶仔猪动植物蛋白饲料及矿物质饲料系酸力[13]

2.2 抑制或杀灭肠道致病菌

酸化剂能降低肠道pH，促进肠道喜酸有益菌（乳酸杆菌、双歧杆菌等）生长繁殖，抑制肠道病原菌（大肠杆菌、沙门氏菌等）滋生。未解离的有机酸化剂具有亲脂性，与革兰氏阴性细菌细胞膜融合后，进入细胞质解离成COO-和H+[14]。H+由于不能自由透过细胞膜，在细胞内大量聚集，使细菌细胞内pH 急剧降低，细胞内本身是中性偏碱性的环境，于是为了维持细胞内碱性环境，保证营养物质运输和糖酵解信号转导等反应相关酶的正常活性，细胞不惜消耗自身能量，通过主动运输的方式（H+-ATP泵）将H+运出细胞，由此导致用于细胞自身生长代谢所需的能量大量被消耗，产生能量竞争，使细菌逐渐失活[15]。另有研究证明，有机酸还能作为电子传递和ATP生成的解偶联剂，能阻断细菌细胞内ATP产能效率，使细菌生长受阻[16]。

同时COO-在细胞质积累，细胞内渗透压升高，细胞必须释放带负电荷的离子，以此平衡细胞内环境的渗透压，而这可能引起一些用于细胞自身生长所需的负酸根离子[如谷氨酸根离子（Glu-）]等排出细胞，使得细胞生长速率降低[17]。除此之外，有机酸解离释放的H+，通过膜转运蛋白泵交换阳离子（K+和Na+）进入细菌细胞内，进一步增加了细胞内部的渗透压[18]。高浓度的K+，不仅对细胞内的酶有一定抑制作用，而且还会动用细胞内一定量的氨基酸（主要是谷氨酸）来中和其电荷，这导致细胞所需的前体物质耗尽而影响细菌正常生长[19]。有机酸能破坏细菌细胞外膜达到抑菌效果。有研究报道，乳酸以及小分子有机酸可通过革兰氏阴性菌细胞外膜孔道蛋白进入周质空间，与脂多糖羧基和磷酸基团发生质子化反应，阻碍了细胞外膜各组分之间的相互作用，导致脂多糖和其他脂质物质（如甘油磷脂）的脱落，破坏了细胞膜的完整性，使细菌内容物外溢，达到了致死有害细菌的目的[20]。

有机酸化剂还可以通过抑制细菌细胞内代谢途径相关酶活性达到抑菌效果。有研究发现，醋酸能使大肠杆菌内蛋氨酸合成途径中的某种酶的活性受到抑制而导致蛋氨酸合成途径上的最后一个中间体——同型半胱氨酸的累积，而同型半胱氨酸浓度的增加能抑制大肠杆菌的生长[21]。近年来，有研究发现小分子有机酸化剂及其盐除具有抑菌功能外，还可诱导宿主细胞产生抗菌肽(antimicrobial peptides, AMPs)。王鑫[22]以牛乳腺上皮细胞为模型研究了丁酸钠诱导细胞内源性AMPs 表达机理，初步验证了丁酸钠通过丝裂原活化蛋白激酶（MAPKs）途径和核因子κB（NF-κB）信号转导通路诱导内源性AMPs基因表达上调。

2.3 提高肠道营养物质消化吸收

胃蛋白酶活性最适pH 范围为2.0～3.5，动物饲料中添加酸化剂通过释放H+，降低胃内pH，能有效激活胃蛋白酶，从而进一步促进蛋白质消化吸收[23-24]。同时酸度增加延缓食物的排空速度，使蛋白质分解更彻底。徐青青等[25]研究乳酸型复合酸化剂对白羽肉鸡养分利用率的影响时发现，含80%乳酸和20%柠檬酸复合酸化剂显著提高21日龄和42日龄肉鸡十二指肠食糜淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性，并显著提高饲粮中粗脂肪和粗蛋白表观利用率。

矿物质在碱性环境下，易形成不溶性盐，影响其吸收，而延胡索酸和柠檬酸酸化肠道能防止不溶性盐产生，并与钙、镁、磷和锌等矿物质螯合促进其在肠道的吸收[26]。另外，消化环境的酸化，还有利于维生素A和维生素C的吸收[27]。

3 酸化剂在猪禽生产中的应用

酸化剂作为饲料添加剂在猪禽生产中得到广泛应用，都表现出良好的效果。从大量试验结果来看，酸化剂可显著提高猪禽生产性能、增强畜禽机体免疫力与抗氧化能力、提高猪禽屠宰性能和肉品质，并改善猪禽肠道菌群结构，促进猪禽肠道健康。

3.1 酸化剂对猪禽生长性能的影响

酸化剂对猪禽生长性能的影响主要表现在提高猪禽对饲料的转化率和平均日增重上。断奶仔猪日粮添加酸化剂对仔猪生长性能的影响有许多研究，部分显示，酸化剂能够显著提高仔猪ADG 和肉料比。王丽娟等[28]研究报道，基础日粮中添加4 g/kg或7 g/kg含25%甲酸、20%乳酸、15%柠檬酸和15%富马酸的复合酸可显著提高8.70 kg左右断奶仔猪的ADG并显著降低料重比。但也有研究发现，断奶仔猪饲料中添加酸化剂对ADFI、ADG 和肉料比的提高作用并不显著甚至有负面影响[29-30]。这是由于不同酸化剂有效成分和添加剂量不同，因而得出不同的研究结论，但大多数认为酸化剂对仔猪有积极的促生长作用。有试验表明，在母猪日粮中添加复合酸化剂（含24.33%富马酸、4.49%乳酸、4.87%苹果酸、4.87%苯甲酸、6.92%甲酸和3.09%丙酸）能够提高母猪泌乳期ADFI 和仔猪初生均重和断奶均重[31]。

酸化剂对鸡生长性能也有较多研究，陈杰等[32]与徐青青等[25]研究表明复合酸化剂都在试验中表现出明显的促生长作用，包括显著提高肉鸡的ADG和降低料重比等。在蛋鸡方面，添加酸化剂对蛋鸡产蛋率没有影响，但对降低蛋鸡的死亡率和料重比却有一定作用[33-34]。

3.2 酸化剂对猪禽免疫抗氧化性能的影响

断奶仔猪易受早期断奶、病原菌感染等应激，产生大量自由基无法有效消除，对机体DNA、蛋白质以及生物膜造成损伤[35]，从而发生肠炎，同时断奶仔猪免疫器官未发育完全，免疫功能也较差，因此对断奶仔猪进行营养调控显得十分有必要。阳巧梅等[36]对断奶仔猪进行试验，发现0.2%有机酸1（含甲酸、乙酸、丙酸和C12脂肪酸）可显著降低21～36 日龄仔猪血液中自由基含量。同样，刘文辉[37]也报道，日粮中添加0.15%复合酸化剂（含延胡索酸、柠檬酸、苹果酸和磷酸）能分别显著提高机体谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和血清超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性，提高总抗氧化能力（total antioxidant capacity, T-AOC），从而加速机体自由基的清除，增强仔猪抗氧化能力。血清免疫球蛋白G（IgG）有抵御细菌破坏肠道上皮表面的作用。Ahmed 等[38]研究显示，饲喂含0.4%酸化剂日粮（17.2%甲酸、4.1%丙酸、10.2%乳酸、9.5%磷酸）可显著提高鼠伤寒肠沙门氏菌和大肠杆菌KCTC2571 攻毒的断奶仔猪血清中IgG 浓度。晏家友等[39]用脂肪酸（C12～C22）包被延胡索酸、乳酸、柠檬酸和苹果酸形成的复合酸具有提高断奶仔猪分泌型免疫球蛋白A（slgA）的作用。程远之等[29]研究证明，添加0.2%乳酸型复合酸化剂组血清IgG 含量显著高于对照组和0.2%磷酸型酸化剂组，同时0.2%乳酸型复合酸化剂组也显著提高了十二指肠白细胞介素10、转化因子-β（TGF-β）和肿瘤坏死因子-α（TNF-α）以及空肠中TGF-β和TNF-αmRNA的表达量。另外，该试验发现饲粮添加0.2%乳酸型复合酸化剂还可以显著提高断奶仔猪血清T-SOD 活性并显著降低断奶仔猪血清丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量。

以往研究表明在日粮中添加复合酸化剂可提高鸡的免疫力和抗氧化能力。罗曦等[40]以乳酸、柠檬酸、富马酸及甲酸组成的复合酸化剂可不同程度提高肉鸡血清IgG 和IgA 含量，但差异均不显著。刘圈炜等[41]在日粮中添加2 g/kg 复合酸化剂（50%磷酸、5%乳酸、8%柠檬酸、5%延胡索酸及9%其他酸或盐），发现血清白蛋白水平显著高于对照组。血清白蛋白可以补充体内营养，提高机体抗体水平和免疫力，防止白细胞减少及贫血[42]。王铭洋等[43]对18 周龄蛋鸡进行分组研究，发现在饮用水中添加0.1%复合酸化剂（14%甲酸、14%乙酸、10%乳酸和2.5%丙酸），将蛋鸡饮用水pH调至4.0可显著提升23周龄和32周龄蛋鸡脾脏指数，显著降低23 周龄蛋鸡血清中TNF-α含量与32 周龄血清中IL-2 含量。除此之外，该研究还表明，饮水型酸化剂显著降低了23 周龄和43 周龄蛋鸡肝脏MDA含量，显著提高了T-AOC。

以上试验结果提示，酸化剂可以缓解动物因氧化应激造成的机体损伤以及提高免疫球蛋白含量和诱导免疫因子的表达来增强畜禽的免疫功能。

3.3 酸化剂对猪禽屠宰性能和肉品质的影响

屠宰性能（包括屠宰率、全净膛率、腿肌率及腹脂率等）是评定动物产肉性能的重要指标。评价肉品质指标主要包括肉色、pH（正常肌肉pH 为6.0～6.6）、剪切力（剪切力越低，肌肉嫩度口感越佳）、失水率（失水率越低，肌肉越鲜嫩多汁）、肌肉成分和抗氧化性能。李军[44]研究复合酸化剂对肉仔鸡屠宰性能和肉品质影响的试验中发现，饲料中添加不同水平复合酸化剂（主要成分为65%磷酸、30%乳酸及5%其他成分)对屠宰率、全净膛率、腹脂率无显著影响，但较对照组显著提高了半净膛率、胸肌率、腿肌率。同时添加复合酸化剂各组与对照组相比均显著降低了胸肌剪切力和失水率。金晓君等[45]运用磷酸、乳酸等组成的复合酸化剂在肉鸡上研究得出的结果与李军[44]相似。这可能与酸化剂降低了日粮pH，改善饲料适口性，从而提高饲料转化率，实现蛋白质沉积有关。

范秋丽等[46]研究显示，酸化剂组（2 000 mg/kg 苯甲酸和2 000 mg/kg 柠檬酸）与对照组相比能降低1～66 日龄黄羽肉鸡腹脂率，提高了胴体性能，且效果显著优于抗生素组。黄冠庆等[47]报道，肉鸡日粮中添加0.1%酸化剂和益生素后，无论饲喂常规粗蛋白还是低蛋白水平日粮，肉鸡胸肌和腿肌的滴水损失都显著降低。另外，高玉云等[48]添加150 mg/kg 含有25%柠檬酸和16.7%山梨酸的有机酸与精油形成复合微囊包被物（microencapsulated organic acids and essential oils，MOAEO），与对照组相比，黄羽肉公鸡胸肌pH45min和pH24h显著降低，pH分别在5.48和5.46左右。当添加200 mg/kg MOAEO 时，肉鸡胸肌失水率显著低于对照组。

综上所述，酸化剂具有改善肉品质的效果，但大多研究是围绕肉鸡进行的，而关于对猪肉品质的影响却鲜有报道，因此未来有必要探讨酸化剂对猪肉品质是否有积极作用。

3.4 酸化剂对猪禽肠道健康的影响

有研究显示，酸化剂对小肠形态的发育有积极作用，能显著提高小肠的绒毛高度、密度和肌层厚度[49-50]。Mohammadagheri 等[51]在Ross308 肉鸡饲料中添加1%的柠檬酸可显著增加十二指肠绒毛高度和宽度，并显著降低隐窝深度。酸化剂能改变微生物的种类和数量而影响肠道微生物菌群的组成以及微生物的活性，从而改善动物肠道健康。有研究报道，饲喂富含左旋乳酸、富马酸、丙酸、甲酸和柠檬酸的复合有机酸后，断奶仔猪粪便中的乳酸杆菌数为对照组的1.05～2.27倍，双歧杆菌数为对照组的1.16～1.70倍，而大肠杆菌却较对照组（38、48、58 d）分别降低了40.38%、15.46%和28.13%[52]。张婧婧等[31]还证实，饲喂含0.1%微囊型酸化剂（富马酸24.33%、乳酸4.49%、苹果酸4.87%、苯甲酸4.87%、甲酸6.92%和丙酸3.09%）可显著降低母猪粪便中大肠杆菌数。肉仔鸡方面，在日粮中添加复合酸化剂能使肠道中大肠杆菌数量显著减少，乳酸杆菌数量显著增加[24]。

肠道数量巨大且种类繁多的有益微生物菌群是肠道正常消化代谢与维持肠道免疫的重要保障。酸化剂通过抑制或者杀灭肠道病原菌以及防止病原菌在肠道的定植与黏附而调节肠道微生态，从而起到维持菌群平衡的效果，发挥促进肠道健康的作用。酸化剂在猪禽生产中的应用总结见图1。

图1 酸化剂在猪禽生产中的应用

4 总结与展望

酸化剂从最初的单一添加到包被复合运用，加强了酸化剂在肠道的作用效果，使得其在养殖生产中得到广泛运用。酸化剂从降低饲料酸结合力和pH，调节肠道菌群紊乱，增强内源酶活性，促进营养物质消化吸收和增强机体免疫抗氧化能力等方面维持动物健康已被证实。但对于酸化剂与某些添加剂的配伍效果，是否具有协同增强作用还需进一步研究。同时，加强对不同种类有机酸作用机制进行充分了解，有利于根据不同畜禽不同发育阶段进行复合酸化剂的配制，从而提高酸化剂的使用价值。