牡蛎中营养、呈味及功能成分研究进展

李旭东，彭吉星，吴海燕，郑关超，郭萌萌，赵新楠，冯志华，谭志军

(1.江苏海洋大学，江苏省海洋生物资源与环境重点实验室，江苏 连云港 222005； 2.中国水产科学研究院 黄海水产研究所，农业农村部水产品质量安全检测与评价重点实验室，山东 青岛 266071)

牡蛎，属软体动物门双壳纲珍珠贝目牡蛎科，俗称蚝、生蚝、海蛎子等，是世界第一大养殖贝类，是人类可利用的重要海洋生物资源之一，中国、日本、法国、美国、澳大利亚、新西兰等国均为牡蛎生产大国。牡蛎为全球性分布种类，目前已发现的牡蛎有100多种，主要养殖牡蛎以巨牡蛎属(Crassostrea)和牡蛎属(Ostrea)种类为主。我国沿海拥有30余种牡蛎物种资源，其中12种或亚种经济牡蛎均属巨牡蛎属，主要养殖品种有长牡蛎(C.gigas)、福建牡蛎(C.gigasangulata)、香港巨牡蛎(C.hongkongensis)、近江牡蛎(C.ariakensis)、熊本牡蛎(C.sikamea)、日本巨牡蛎(C.nipponia)等。其主要养殖区域为以山东沿海为主的长牡蛎养殖区，以福建沿海为主的福建牡蛎养殖区，以广州东部、西部和广西钦州、北海为主的香港巨牡蛎养殖区[1]。其中长牡蛎是我国北方沿海最重要的养殖种类。

牡蛎肉质细嫩、味道鲜美、营养丰富，具有独特的保健功能和药用价值，素有“海底牛奶”的美称。随着社会发展、公众营养健康意识和消费水平的提高，好吃又营养的健康饮食逐渐为大众推崇。牡蛎软体部中富含优质蛋白质、动物性糖原、n-3多不饱和脂肪酸、必需氨基酸和微量元素等多种营养成分[2-5]。已有研究表明，牡蛎鲜美的滋味主要与游离氨基酸、核苷酸、有机酸以及甜菜碱等呈味物质有关[6]。

目前关于牡蛎营养、呈味及功能成分方面的研究主要为不同养殖海域、不同养殖方式、不同种类、不同季节样品中多种成分的分析比较[7-10]，但是由于缺乏相对统一的标准检测方法和评价规范，对牡蛎进行营养品质分级的研究相对较少。笔者总结了牡蛎主要的营养、呈味及功能性成分的研究进展，分析其营养品质评价的影响因素及面临的困境，为今后以牡蛎为代表的海水贝类营养品质分级评价体系的构建提供参考。

1 营养物质

牡蛎为富含人体必需营养素的优质水产品，其富含8种人体必需氨基酸，多种矿物质、维生素和不饱和脂肪酸，还含有牛磺酸等功能性成分。Hansen等[11]在1979年提出营养质量指数，用于评价食物营养质量。根据《中国食物成分表标准版：第二册》[12]中牡蛎各营养素含量计算的营养质量指数见表1，除n-6多不饱和脂肪酸和维生素B1外，牡蛎中其他营养素营养质量指数均大于1，其中二十碳五烯酸+二十二碳六烯酸、钠、铁、锌、硒、铜的营养质量指数较高，铜可能有超出最高摄入量的风险。综上所述，牡蛎是一种富含营养素的优质食物。

1.1 基本营养素

牡蛎中的基本营养素包括蛋白质、脂肪、糖原(碳水化合物)、水和灰分。鲜牡蛎软体部中水分的质量分数为70.91%～88.24%，与其他水产品相近，蛋白质为6.14%～11.29%，是牛奶的2～3倍，100 g牡蛎所含蛋白质约占人体每日推荐摄入量的10.00%～20.00%[4]。蛋白质质量分数最高的为山东乳山产三倍体长牡蛎(11.29%)和福建厦门产近江牡蛎(11.29%)，不同牡蛎种类平均蛋白质质量分数由高到低依次为近江牡蛎(11.29%)、熊本牡蛎(10.38%)、长牡蛎(10.09%)、香港巨牡蛎(8.55%)、福建牡蛎(8.07%)。牡蛎鲜样中脂肪质量分数为0.30%～3.40%，属低脂食物。在目前研究报道中，山东乳山长牡蛎中总脂肪质量分数最高(3.40%)，广东程村牡蛎中总脂肪质量分数最低(0.32%)，不同种类间总脂肪平均质量分数由高到低为长牡蛎(1.37%)、近江牡蛎(0.91%)、福建牡蛎(0.80%)、香港巨牡蛎(0.62%)、熊本牡蛎(0.48%)。牡蛎中粗灰分质量分数为0.11%～2.69%，广西钦州香港巨牡蛎中灰分质量分数最高(2.69%)，广东湛江香港巨牡蛎中灰分质量分数最低(0.11%)，不同种类粗灰分质量分数由高到低为福建牡蛎(2.05%)、长牡蛎(1.93%)、近江牡蛎(1.78%)、熊本牡蛎(1.47%)、香港巨牡蛎(1.31%)。贝类中的碳水化合物主要以糖原的形式存在，鲜牡蛎软体部中糖原的质量分数为0.59%～2.68%，约占每日碳水化合物平均需要量的6.67%，属低碳水化合物食物。广东程村香港巨牡蛎中糖原质量分数最高(2.68%)，广东湛江香港巨牡蛎中糖原质量分数最低(0.59%)，不同种类间平均糖原质量分数由高到低依次为香港巨牡蛎(1.94%)、近江牡蛎(1.83%)、长牡蛎(1.44%)、福建牡蛎(1.31%)、熊本牡蛎(1.15%)。

表1 牡蛎中营养素含量及各营养素营养质量指数

同种牡蛎间会产生不同壳色的品系，牡蛎壳色的多态性具有普遍性和遗传稳定性，且不同品系间营养成分含量差异较大，因此长期受到遗传学家和育种学家的关注。邓传敏等[13]研究了山东威海长牡蛎金壳群体营养成分的周年变化，长牡蛎金壳选育群体干样品中总蛋白质量分数(55.05%)显著高于普通养殖群体(54.60%)，糖原和总脂肪质量分数(16.97%、2.23%)显著低于普通养殖群体(糖原17.29%、总脂肪2.37%)。朱怡静等[14]报道：1月山东乳山长牡蛎不同壳色群体和普通养殖群体间在水分、总蛋白质、总脂肪、糖原和灰分的含量上有明显差异，干样品中紫壳群体的灰分质量分数(12.68%)最高，黑壳群体蛋白质质量分数(60.40%)最高，金壳群体脂肪质量分数(3.99%)最高，普通养殖群体糖原质量分数(12.68%)最高。不同壳色群体间的营养成分含量具有显著的差异：干样品中蛋白质质量分数为68.29%～76.25%，其中金壳群体最高(76.25%)，橙壳群体最低(68.29%)；总脂肪质量分数为1.86%～3.63%，其中紫壳群体最高(3.63%)，橙壳群体最低(1.86%)；糖原质量分数为6.01%～9.36%，其中紫壳群体最高(9.36%)，金壳群体最低(6.01%)；灰分质量分数在8.15%～9.17%，其中紫壳群体最高(9.17%)，橙壳群体最低(8.15%)[14]。不同牡蛎品系间营养含量差异显著，同时其含量也受到季节因素影响，如长牡蛎金壳群体年平均脂肪质量分数(2.23%)与1月脂肪质量分数(3.99%)差异显著[13-14]，这些研究报道表明，牡蛎基本营养素存在着显著的地域、种类、品系和季节差异。

不同海域、不同种类牡蛎的基本营养素质量分数见表2。

表2 牡蛎基本营养素质量分数 %

1.2 氨基酸

牡蛎中含有人体必需的8种必需氨基酸和多种非必需氨基酸，总氨基酸含量为7.43 g/100 g，必需氨基酸含量为2.53 g/100 g，必需氨基酸占总氨基酸的34.09%，赖氨酸、亮氨酸含量超过0.50 g/100 g[12]。

不同地区牡蛎中氨基酸含量具有较大差异，不同海域、不同种类牡蛎的总氨基酸和必需氨基酸含量见表3。Zhu等[3]研究表明，乳山长牡蛎不同壳色鲜样品软体部中总氨基酸含量为8.17 g/100 g～9.39 g/100 g，必需氨基酸含量为2.44 g/100 g～2.83 g/100 g，必需氨基酸占氨基酸总量的29.43%～30.13%。祁剑飞等[18]研究表明，福建牡蛎鲜样品中总氨基酸含量为5.67 g/100 g～7.48 g/100 g，必需氨基酸含量为1.09 g/100 g～2.05 g/100 g，其必需氨基酸指数为40.23～41.03。陈慧斌等[19]报道，福建连江褶牡蛎(Alectryonellaplicatula)鲜样品中总氨基酸含量为10.14 g/100 g，必需氨基酸占总氨基酸的36.00%。方玲等[21]研究表明，华南不同地区近江牡蛎鲜样品(除内脏团)中总氨基酸含量为4.26 g/100 g～7.80 g/100 g，必需氨基酸含量为1.54 g/100 g～2.73 g/100 g，钦州地区牡蛎总氨基酸和必需氨基酸含量(7.80 g/100 g和2.73 g/100 g)最高；汕尾地区牡蛎总氨基酸和必需氨基酸含量(4.26 g/100 g和1.54 g/100 g)最低，华南地区近江牡蛎氨基酸组成差异较小，均含有大量苏氨酸及赖氨酸，必需氨基酸平均占总氨基酸含量的35.60%。Lee等[23]报道，韩国养殖和野生的长牡蛎鲜样品中总氨基酸含量分别为9.00 g/100 g～10.20 g/100 g和7.77 g/100 g～8.94 g/100 g，必需氨基酸含量分别为 4.11 g/100 g～4.38 g/100 g和3.23 g/100 g～3.96 g/100 g。牡蛎中氨基酸含量具有较为明显的地域特征(图1)，总氨基酸和必需氨基酸含量最低的均为广西近江牡蛎，总氨基酸和必需氨基酸含量最高的为韩国长牡蛎。平均总氨基酸和必需氨基酸含量由北到南呈下降趋势：我国福建、广东等地福建牡蛎、近江牡蛎中必需氨基酸含量较低，韩国和我国山东乳山长牡蛎中含量较高。分析原因可能是不同产地环境的差异以及不同种类牡蛎生物特性的差异。同一地区牡蛎个体间差异较大，广西近江牡蛎总氨基酸含量最高(7.80 g/100 g)与最低(0.59 g/100 g)相差10倍以上，可能是特定养殖海域的环境发生变化以及各研究中采样时间不同导致的。牡蛎中必需氨基酸总量与氨基酸总量的比值在29.00%～41.00%，与联合国粮食及农业组织和世界卫生组织推荐的理想模式相近[24]，属于理想优质蛋白食品。

表3 牡蛎总氨基酸和必需氨基酸含量 g/100 g

图1 不同地区牡蛎中氨基酸含量Fig.1 Contents of amino acids in oysters from different areasa.最大值； b.中位数； c.最小值；下同.a.maximum； b.mid-value； c.minimum; et sequentia.

1.3 脂肪酸

牡蛎富含人体必需的亚麻酸和亚油酸等多不饱和脂肪酸，多不饱和脂肪酸含量约为单不饱和脂肪酸的2倍，其中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸，约占多不饱和脂肪酸含量的60%[12]。Linehan等[7]报道,美国长牡蛎鲜样品软体部中n-3多不饱和脂肪酸占总脂肪酸的百分比较高(亚麻酸为5.31%～6.46%，二十碳五烯酸为10.79%～15.24%，二十二碳六烯酸为10.35%～15.50%)，饱和脂肪酸的占比较低(肉豆蔻酸为3.33%～5.43%，棕榈酸为15.09%～18.17%，硬脂酸为2.51%～4.27%)，油酸为主要的单不饱和脂肪酸，占比为9.40%～13.36%。Soudant等[25]报道，法国长牡蛎干样品饱和脂肪酸在总脂肪酸中占比为28.20%～35.60%，单不饱和脂肪酸为11.10%～20.90%，多不饱和脂肪酸为40.80%～44.20%，其中亚油酸为3.70%～4.60%，亚麻酸为3.00%～3.80%。祁剑飞等[18]分析福建深沪湾福建牡蛎中脂肪酸的含量，指出：其鲜样品软体部饱和脂肪酸占比为50.70%～51.20%，其中棕榈酸占比最高，为4.47%～26.73%；单不饱和脂肪酸占比为11.47%～21.97%，其中油酸占比为11.47%～21.97%；多不饱和脂肪酸占比为28.53%～36.44%，其中二十二碳六烯酸占比最高，为18.83%～24.27%。

品系差异对牡蛎中脂肪酸含量影响显著，Zhu等[3]报道，山东乳山5种壳色长牡蛎干样品的脂肪酸总含量差异显著，金壳群体脂肪酸总量最少(39.76%)，壳紫群体脂肪酸总量最高(42.17%)。另外，季节对牡蛎中脂肪酸含量具有一定影响。张智翠等[26]研究得知：乳山、荣成、蓬莱、文登4地1、3、10月不同月份长牡蛎干样品中脂肪酸构成存在差异，占比较高的脂肪酸分别为二十碳五烯酸(15.20%～21.90%)、二十二碳六烯酸(10.20%～16.40%)、棕榈酸(14.90%～18.30%)、油酸(7.40%～8.20%)和肉豆蔻酸(3.50%～10.60%)；10月长牡蛎饱和脂肪酸占比较高，而n-3多不饱和脂肪酸占比显著低于1月和3月，推测可能与牡蛎在低温环境下增加细胞膜的通透性有关。

迟淑艳等[27]研究结果显示，广东湛江产近江牡蛎鲜样品软体部中饱和脂肪酸占总脂肪酸的33.33%，单不饱和脂肪酸占比为30.05%，多不饱和脂肪酸占比为21.60%，其中亚麻酸为1.60%，亚油酸为1.1%。刘书成等[28]报道：广州湛江产近江牡蛎鲜样品软体部中饱和脂肪酸含量占总脂肪酸的35.29%，其中占比较高的为棕榈酸(17.70%)和硬脂酸(10.22%)；单不饱和脂肪酸占总脂的12.02%，其中较高的为油酸(3.16%)；多不饱和脂肪酸占总脂的44.17%，其中较高的为二十碳五烯酸(13.08%)和二十二碳六烯酸(8.03%)。不同地区牡蛎的脂肪酸占比差异较大(图2)：鲜牡蛎软体部中饱和脂肪酸的占比为22.11%～51.20%，最低的为美国长牡蛎(23.98%)，最高的为福建深沪湾福建牡蛎(50.95%)，平均占比由北到南呈上升的趋势；多不饱和脂肪酸的变化趋势则相反，占比最高的为山东长牡蛎(45.3%)，最低的为福建牡蛎(32.49%)，单不饱和脂肪酸占比南北地区差异不大，饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸占比差异可能由牡蛎品种及南北方水温不同所致。

图2 不同地区牡蛎中脂肪酸含量Fig.2 Contents of fatty acids in oysters from different areas

1.4 矿物质

牡蛎中钙、铁、锌、硒的含量高于禽畜肉类，其中钙含量约为80.00 mg/kg，可达陆生动物的2～10倍，铁含量约为牛奶的21倍[4]。食用100 g牡蛎足以满足一个成年人微量元素的日推荐摄入量。牡蛎中矿物质元素含量存在显著地区差异(表4)，钙含量为56.96～543.33 mg/kg，铁含量为22.83～131.76 mg/kg，锌含量为61.33～616.98 mg/kg，硒含量为0.36～1.30 mg/kg，铜含量为21.52～74.93 mg/kg。其中辽宁长海产长牡蛎中铁、硒含量较高，分别为131.76 mg/kg和1.30 mg/kg，广东汕头产香港巨牡蛎中锌、铜含量较高，分别达616.98、81.51 mg/kg。牡蛎中锌含量居人类食物之首，可作为牡蛎的特征营养元素。

祁剑飞等[18]比较了福建牡蛎的黄壳群体和普通群体，得出普通群体鲜样品软体部中钙含量较高，为543.33 mg/kg，黄壳群体中锌(363.66 mg/kg)、铁(109.00 mg/kg)、锰(8.36 mg/kg)含量较高，牡蛎品系间的差异可能影响牡蛎对金属元素的富集能力。

表4 牡蛎矿物质含量 mg/kg

不同海域海水中元素种类、含量的差异对牡蛎中矿物质元素含量有较大影响(图3)。牡蛎鲜样品软体部中锌含量为61.33～616.98 mg/kg，锌含量最高的为广东香港巨牡蛎(616.98 mg/kg)，含量最低的为福建牡蛎(61.33 mg/kg)，锌含量均值由北到南呈上升趋势。牡蛎中硒含量为0.36～1.30 mg/kg，含量最高的为辽宁长牡蛎(1.30 mg/kg)，含量最低的为广东香港巨牡蛎(0.36 mg/kg)，硒含量的地区变化趋势与锌相反，由北到南呈下降趋势。牡蛎中铁含量为22.83～131.76 mg/kg，含量最高的为辽宁长牡蛎(131.76 mg/kg)，含量最低的为广西香港巨牡蛎(22.83 mg/kg)。牡蛎中铜含量为12.97～81.51 mg/kg，含量最高的为广东香港巨牡蛎(81.51 mg/kg)，含量最低的为广东近江牡蛎(12.97 mg/kg)，铁、铜含量南北方无明显差异。

双壳贝类为非选择性滤食生物，通过体表吸附和体内吸附两种方式对金属具有较强的富集作用，牡蛎对不同元素间的累积可能与所在海域环境条件有关，且部分元素间的累积存在相互竞争或抑制作用[21]。因此，食用牡蛎也存在重金属安全风险。翟毓秀等[29]研究得知，个别地区环境污染较为严重，所产牡蛎存在镉含量超标的情况。

2 呈味物质

呈味物质按化学结构可分为含氮呈味物质和不含氮呈味物质，含氮呈味物质包括游离氨基酸、呈味核苷酸、多肽、核酸类化合物等，不含氮呈味物质为有机酸和糖类。

2.1 游离氨基酸

游离氨基酸对食品的呈味特性具有十分重要的作用，其中主要为：呈甜味的甘氨酸、丝氨酸和丙氨酸，呈甜苦味的赖氨酸，呈鲜味的谷氨酸、天冬氨酸。不同海域牡蛎中游离氨基酸和呈味氨基酸含量见表5。张智翠等[26]研究表明，山东乳山、荣成、蓬莱、文登4地1、3月牡蛎干样品中平均游离氨基酸总量分别为1948.00 mg/100 g、2429.00 mg/100 g，显著高于其他月份，但甜味氨基酸的含量相对变化不大，可以解释初春季节的牡蛎口感较其他月份更为醇厚。

我国北方地区牡蛎养殖主要种类为长牡蛎，辽宁庄河、辽宁长海、山东乳山、山东荣成4地长牡蛎鲜样品软体部中游离氨基酸含量差异较小[15]。我国沿海不同种类牡蛎相比，福建厦门产福建牡蛎游离氨基酸总量和呈味氨基酸总量最高(1223.00 mg/100 g和610.00 mg/100 g)，广东程村产香港巨牡蛎游离氨基酸总量和呈味氨基酸总量最低(385.63 mg/100 g和224.64 mg/100 g)；不同海域的香港巨牡蛎相比，广东汕头(74%)和广东湛江(73%)的牡蛎中鲜味氨基酸占总游离氨基酸的比例高于广西钦州(58%)和广东程村(58%)的牡蛎，表明香港巨牡蛎中呈味氨基酸的地域和种类差异较为明显[15,20]。乳山二倍体和三倍体牡蛎相比较，二倍体中呈味氨基酸含量(510.00 mg/100 g)高于三倍体(451.00 mg/100 g)，二倍体中呈味氨基酸占比(56%)与三倍体相近(52%)[15]。Lin等[30]报道，二倍体牡蛎鲜样品软体部中游离氨基酸含量(320.00 mg/100 g)显著高于三倍体(147.30 mg/100 g)。三倍体牡蛎虽然有生长速率快、抗逆性强等优势，经济价值较二倍体牡蛎更高，平均软体质量普遍高于二倍体牡蛎，每百克肉中游离氨基酸含量相对二倍体较低，二倍体牡蛎的甜味略强于三倍体。

表5 牡蛎游离氨基酸和呈味氨基酸含量

图3 不同地区牡蛎中铁、锌、铜、硒含量Fig.3 Contents of Fe, Zn, Cu and Se in oysters from different areas

不同养殖方式对牡蛎中呈味氨基酸的含量也具有较大影响。王恬等[17]对潮间带和潮下带两种养殖模式的福建牡蛎的研究结果显示，相同养殖周期中，潮下带牡蛎鲜样中的甘氨酸含量比潮间带的高34.34%，两者差异显著。Kato等[31]比较了同一养殖场传统吊绳养殖和单个吊笼养殖两种养殖模式下长牡蛎的游离氨基酸含量，吊笼养殖的长牡蛎平均软体质量(12.70 g)比吊绳养殖的长牡蛎(25.80 g)轻，连续2 a重复试验结果均表明，吊笼养殖比吊绳养殖出的长牡蛎游离氨基酸含量更高。吊笼养殖组中呈鲜味和甜味的天冬氨酸、苏氨酸、丝氨酸、谷氨酸、丙氨酸和赖氨酸的相对含量分别比吊绳养殖组高37%、139%、167%、70%、78%、84%，吊笼养殖组在鲜味和甜度方面更优[31]。已有文献报道，不同养殖方式会对牡蛎的生长环境和摄食产生影响，如吊绳养殖过于密集会导致饵料利用率下降、水质变差，且最底端的牡蛎因摄食较少导致生长缓慢，因此不同养殖方式的温度、盐度等生长环境因素对牡蛎营养品质及游离氨基酸影响较大[32-35]。

2.2 呈味核苷酸

核苷酸及相关化合物与水产品的味道、新鲜程度有密切的关系，牡蛎中呈鲜味的核苷酸主要为肌苷酸、腺苷酸。不同海域牡蛎中呈味核苷酸含量见表6。我国沿海主要养殖牡蛎中辽宁长海长牡蛎中腺苷酸含量最高(11.42 mg/100 g)，山东荣成长牡蛎中腺苷酸含量最低(2.61 mg/100 g)；广东汕头香港巨牡蛎肌苷酸含量最高(53.95 mg/100 g)，山东荣成长牡蛎肌苷酸含量最低(4.56 mg/100 g)[15]。我国南方主要香港巨牡蛎养殖区中，汕头产牡蛎中的腺苷酸(10.47 mg/100 g)和肌苷酸(53.95 mg/100 g)含量显著高于其他养殖区牡蛎[20]。牡蛎中含量最多的呈味核苷酸为肌苷酸，且不同地区牡蛎中呈味核苷酸含量差异显著，汕头地区香港巨牡蛎在呈味核苷酸含量上具有显著优势。在牡蛎的研究中普遍发现肌苷酸为含量最高的呈味核苷酸，推测牡蛎中存在与鱼类相似的腺苷酸转化为肌苷酸的降解途径[15]。腺苷酸的呈味特征与其含量有关，含量小于100 mg/100 g时通常呈甜味，大于100 mg/100 g时甜味减弱，鲜味增强[36]。在牡蛎体内腺苷酸含量普遍低于100 mg/100 g，因此主要呈现出甜味。

林海生等[15]研究中，乳山二倍体牡蛎与三倍体牡蛎相比，三倍体鲜样软体部肌苷酸含量(26.58 mg/100 g)显著高于二倍体(9.84 mg/100 g)，二倍体中腺苷酸含量(10.67 mg/100 g)高于三倍体(9.52 mg/100 g)。Lin等[30]报道，三倍体牡蛎鲜样品软体部中肌苷酸的含量比二倍体高44.00%。三倍体牡蛎中肌苷酸含量高于二倍体，鲜味相对更加明显。三倍体生长速度更快且不需要繁殖，在性腺发育和生成配子上需要的能量减少，更多腺苷三磷酸分解成为腺苷酸和肌苷酸，这可能是三倍体中呈味核苷酸含量高于二倍体的主要原因之一。

表6 牡蛎呈味核苷酸含量 mg/100 g

王恬等[17]通过比较两种养殖方式牡蛎的滋味活性值发现，福建潮间带与潮下带养殖牡蛎的鲜样品软体部中只有肌苷酸的滋味活性值大于1，分别为1.33和1.29，显示只有肌苷酸对呈味具有贡献。通过味精当量比较两种养殖模式下氨基酸和核苷酸的协同呈味作用，潮间带样品味精当量值(4.76)大于潮下带样品(4.69)，表明潮间带牡蛎要比潮下带牡蛎更鲜美。但潮间带养殖的牡蛎由于时常会处于干露状态，生长速度较慢，软体质量普遍低于潮下带牡蛎，可能会影响单位质量下核苷酸的含量，总体来说潮下带和潮间带养殖方式对牡蛎呈味核苷酸含量的影响不大。

2.3 有机酸

贝类中主要呈味的有机酸为乳酸和琥珀酸。琥珀酸与氯化钠、谷氨酸钠或其他有机酸(醋酸、柠檬酸) 合用会增强鲜味，琥珀酸一钠具有酸味和鲜味。琥珀酸钠盐在贝类中的含量较多，与琥珀酸相比乳酸含量较低。刘亚等[37]利用高效液相色谱法测定牡蛎鲜样品软体部中的乳酸含量和琥珀酸含量，分别为0.27 mg/100 g和0.70 mg/100 g。目前关于牡蛎中呈味有机酸的研究较少，且缺乏涵盖水产品的标准检测方法。

2.4 甜菜碱

甜菜碱类化合物是水产品甜味的主要贡献物质之一，具有抗肿瘤、降血压、抗消化性溃疡及胃肠功能障碍[38]等功效。林海生等[15]对中国沿海主要养殖牡蛎的研究表明，牡蛎鲜样品软体部中甜菜碱含量由低到高依次为广东、广西香港巨牡蛎(均值320.00 mg/100 g)，福建沿海福建牡蛎(515.00 mg/100 g)，江苏熊本牡蛎(620.00 mg/100 g)，山东沿海长牡蛎(均值699.00 mg/100 g)，辽宁长牡蛎(均值959.00 mg/100 g)，呈现出南低北高的特征。Lin等[30]对威海二倍体和三倍体长牡蛎的呈味成分进行分析研究，其鲜样品软体部中甜菜碱含量分别为106.83 mg/100 g和57.97 mg/100 g。牡蛎体内甜菜碱的来源广泛，一是从体外摄入，二是由体内其他物质转化而来。牡蛎体内甜菜碱含量主要与生长过程中食物来源、体内合成甜菜碱的前体物质以及养殖海域的盐度差异等有关[39]，推测这也是导致牡蛎中甜菜碱含量具有一定地域差异性和种类差异性的主要原因。

3 功能性成分

牡蛎中主要的功能因子有牛磺酸、二十碳五烯酸/二十二碳六烯酸、牡蛎多糖等，具有降血压、降血糖、增强免疫力、延缓衰老等一系列保健功效，2002年卫生部印发《既是食品又是药品的物品名单》中，将牡蛎列为第一批既是药材又可作食品的功能性食品之一。

3.1 牛磺酸

牛磺酸具有促进大脑及智力发育、保护视网膜、保护肝脏、降血压等重要的保健作用[40-41]。水产品中牛磺酸含量普遍高于禽畜肉类，鲜牡蛎软体中含量高达8.00～12.00 g/kg[42]，是优质的天然牛磺酸资源。林海生等[15]研究报道了我国北方地区(辽宁长海、辽宁庄河、山东荣成、山东乳山二倍体、乳山三倍体)牡蛎鲜样品软体部中牛磺酸的含量，分别为7.17、7.89、8.36、9.52、11.14 g/kg。黄艳球等[20]分析了广西钦州、广东程村、广东湛江、广东汕头4个地区香港巨牡蛎的功能成分，4个鲜样品软体中牛磺酸含量分别为5.33、1.74、3.63、1.96 g/kg。高加龙等[43]报道，南海海域近江牡蛎干样品中牛磺酸含量为12.55～19.83 g/kg。不同地区牡蛎牛磺酸含量呈现出北方牡蛎高于南方牡蛎的趋势，其中乳山长牡蛎中含量最高。已有研究表明：将牡蛎由高盐度海水转移至低盐度海水72 h后，牛磺酸质量摩尔浓度由304.90 μmol/g减至129.00 μmol/g；而将牡蛎由低盐度海水转移至高盐度海水72 h后，牛磺酸质量摩尔浓度由121.90 μmol/g增至162.00 μmol/g[44]。牛磺酸在生物体内对其渗透压的维持有重要的作用，盐度降低时牡蛎释放出大量牛磺酸以适应低渗透压，反之则积累牛磺酸以适应高渗环境。这些研究结果显示，北方牡蛎牛磺酸含量(7.17～11.14 g/kg)高于南方牡蛎(1.74～5.33 g/kg)，可能是由南北方海水盐度差异所致。

3.2 二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸

牡蛎中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的含量较高，是一种优质的二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸资源。100 g鲜牡蛎肉中的二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸量已满足人体每日所需。Abad等[45]研究表明，西班牙牡蛎鲜样品软体部中脂肪酸以多不饱和脂肪酸为主，多不饱和脂肪酸占总脂肪酸的61.80%。Soudant等[25]研究报道，法国自然条件下生长的牡蛎干样品中二十二碳六烯酸占总脂肪酸的12.30%，二十碳五烯酸占总脂肪酸的12.50%。佟蕾等[46]研究报道，辽宁大连牡蛎干样品中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸含量较高，分别占总脂肪酸的20.40%和9.10%。张智翠等[26]研究报道了山东乳山牡蛎干样品中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸在总脂肪酸中的占比，其中二十碳五烯酸为15.20%～21.90%，二十二碳六烯酸为10.20%～16.40%。

笔者所在课题组报道了乳山牡蛎干样品中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸含量的月际变化显著：二十碳五烯酸含量在5月达到最高(15.03 g/kg)，8月最低(5.06 g/kg)；二十二碳六烯酸含量在3月达到最高(10.30 g/kg)，7月最低(6.38 g/kg)[47]。季节因素对于牡蛎中各营养成分的影响较大，主要原因是：牡蛎在每年4—5月通常处于繁殖时期，体内的生理生化成分发生较大改变进而导致脂肪酸等营养成分含量的变化；同时季节的变化带来如水温、饵料等环境因素的变化也会影响牡蛎的生长发育。

Qin等[48]研究报道：广西北海牡蛎二倍体鲜样品软体部中二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸含量分别为10.49%～13.40%、8.61%～11.28%，三倍体牡蛎中二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸含量分别为14.27%～15.07%、10.93%～14.30%；在二倍体中，二十碳五烯酸含量随季节变化差异显著，三倍体牡蛎无法正常繁殖，受生长周期和季节变化的影响较小，二十碳五烯酸差异不显著。在繁殖季节二倍体和三倍体中二十二碳六烯酸含量均显著低于非繁殖季节，主要可归因于生物学特性(内源性)和生活环境(外源性)两方面：一是牡蛎自身生理生化的变化，二是环境不同导致其摄食的藻类等发生变化[48]。

综上，牡蛎中二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸含量呈现出南方低北方高的地域差异，且在不同季节含量差异较大，冬春季节高于夏季，三倍体牡蛎中二十碳五烯酸含量相对二倍体更高。

3.3 磷脂

Dagorn等[49]研究发现：法国长牡蛎干样品中含量最高的磷脂为磷脂酰胆碱(74%)；磷脂中有37种脂肪酸，其中主要的不饱和脂肪酸为二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸，分别占磷脂含量的7.53%～14.5%和5.51%～9.5%。Liu等[50]对大连湾长牡蛎的脂类进行分析，其中磷脂占总脂类的11.46%～52.12%，磷脂酰胆碱占43.89%～50.26%，磷脂酰乙醇胺占36.77%～43.13%。Li等[51]研究报道，山东青岛长牡蛎鲜样品软体部中磷脂酰胆碱占总脂肪的5.30%，磷脂酰乙醇胺占总脂肪的11.30%。刘书成等[28]研究报道，广东湛江产近江牡蛎鲜样品软体部中磷脂含量占总脂肪酸的14.51%。磷脂在牡蛎体内主要以结构磷脂的形式存在[26]，易受到季节、盐度、温度等环境因素影响。目前国内外关于牡蛎中磷脂的研究主要是与其他贝类进行比较，对不同种类和地域牡蛎中磷脂的比较及影响因素的分析相对较少，且缺乏统一的定量检测方法。

4 问题与展望

牡蛎种类多、分布广，各研究结果均表明，牡蛎样品营养、呈味及功能成分受地域、种类、养殖模式、采收季节、规格(大小、年龄)、新鲜度、成熟度等因素影响较大。此外样品前处理方法不同，如是否取整贝，是否进行冻干，以及检测方法不同等均导致数据结果产生较大差异。建议今后牡蛎营养品质评价研究中应建立样品采样及前处理方法标准，对牡蛎品质评价影响显著的如采收季节、规格、新鲜度、成熟度及前处理方法等变量进行控制；统一化检测方法，如有标准方法的指标，统一按照国家或行业标准方法进行检测，如无标准方法的指标，建议相关部门加紧制定相关行业或国家标准。

目前，研究报道牡蛎营养品质评价时涉及检测指标繁多，涵盖了感官、基本营养成分、氨基酸、矿物质、维生素、脂肪酸、呈味物质、功能成分等几十项指标。但许多指标并不能够突出牡蛎作为高蛋白、低脂肪、味道鲜美独特且具有一定保健功能的优质水产品的优势，迫切需要筛选特征性、代表性指标及制定相关限量标准并建立牡蛎营养品质评价标准或体系，建议后续研究应着重于建立不同种类、产地、季节，不同加工方式、养殖模式，不同规格，不同年龄、性别、新鲜度、成熟度贝类样品的营养品质基准数据库，筛选差异化特征指标，建立基本营养素、功能成分、呈味物质相结合的整体评价方法。划分优势产区和种类并加以推广，以促进牡蛎产业的可持续性健康发展和实施高值品牌化战略。