王俊花,邵林生,闫建宾,王瑞钢,张雪彪,庞 旭,张沛敏
(山西农业大学 高粱研究所,山西 晋中 030600)
糯玉米的胚乳淀粉几乎全部由支链淀粉组成,这种淀粉的分子量比直链淀粉小10 多倍,食用消化率比普通玉米高20%以上,鲜食糯玉米以其黏软、清香、风味独特的特点成为我国城乡居民食品消费中的新宠,而且种植效益较高,是进行农业结构调整、发展城郊型农业、增加农民收入的有效途径之一[1]。目前,山西省生产上优质糯玉米品种较少,产量较低,直接影响到种植户的利益。因此,筛选出高产优质的杂交种,选育并筛选出生育期合适、综合性状优良的糯玉米组合就显得尤为重要。
主成分分析是一种多变量分析方法,通过降维将原来较多变量重新组合成一组新的互相无关的几个综合变量,同时根据实际需要选出几个较少的综合变量,并尽可能多地反映原来变量的信息。主成分分析是农作物遗传育种主要方法之一,目前已在小麦[2]、玉米[3-5]、甜玉米[6-7]、糯玉米[8-9]、菜豆[10]、谷子[11]、高粱[12]、芝麻[13]、黄瓜[14]、棉花[15]等多种作物遗传育种中应用。
程晓明等[2]对国内七大小麦生态区23 份小麦主栽品种进行了主成分分析,结果表明,小麦前5 个主成分占其总信息量的91.200%,分别为拔节期生长因子、开花期生长因子、成穗数产量因子、抽穗期生长因子、千粒质量产量因子;黄经菊等[4]通过主成分分析发现,玉米自交系前5 个主成分(产量因子、穗粗因子、生育期因子、株高因子、穗长因子)可以用来表述全部性状的遗传信息;陈冰洁等[9]对鲜食糯玉米新品种的13 个主要农艺性状进行了相关性、主成分分析,前3 个主成分(鲜穗产量因子、雄穗因子和秃尖长因子)累计贡献率达87.277%。截至目前,主成分分析在晋中盆地鲜食糯玉米杂交组合评价上应用尚未见报道。
本研究通过对60 份鲜食糯玉米杂交组合和甜糯182 号(CK)的生育期、株高、穗位高、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数和单穗鲜质量等9 个农艺性状进行遗传变异、相关性和主成分分析,并对杂交组合进行综合评价,旨在为晋中盆地鲜食糯玉米杂交组合综合评价及目标性状选择提供理论依据。
供试材料是山西农业大学高粱研究所甜糯玉米课题组2019 年夏季组配的糯玉米杂交组合223 份,排除田间出苗率低或抗病抗逆性差或倒伏倒折率高的组合,最后选定60 份作为供试材料,同时以甜糯182 号(2016 年国审糯玉米新品种)为对照(表1)。
表1 杂交组合来源Tab.1 Sources of cross combinations
试验于2020 年在山西农业大学高粱研究所修文试验基地进行。前茬作物为高粱,小区面积20 m2,每小区种植5 行,3 次重复。4 月27 日播种,5 月13 日间苗,5 月20 日定苗,密度为5.25 万株/hm2。播种前,撒施毒土杀灭地下害虫1 次,基肥(牛粪肥)750 kg/hm2,种肥(三元复合肥)750 kg/hm2。分别于6 月20 日、7 月15 日 灌溉2 次。
乳熟期,每个小区随机收获10 株糯玉米用于考种,按照《国家玉米品种试验调查标准》调查生育期(X1)、株高(X2)、穗位高(X3)、穗长(X4)、穗粗(X5)、秃尖长(X6)、穗行数(X7)、行粒数(X8)和单穗鲜质量(X9)。
采用Excel 2013 进行数据整理、统计;采用SPSS 26.0 软件进行农艺性状间的相关性分析、主成分分析。
主要农艺性状变异分析如表2 所示。
表2 主要农艺性状变异分析Tab.2 Variation analysis of main agronomic traits
由表2 可知,糯玉米杂交组合9 个农艺性状中变异系数最大的是秃尖长,达72.03%,最小的是生育期,变异系数为5.03%,表明这60 份糯玉米杂交组合的主要农艺性状变异较大,具有比较丰富的遗传多样性。变异系数由大到小依次为秃尖长(X6)、穗位高(X3)、单穗鲜质量(X9)、穗行数(X7)、行粒数(X8)、株高(X2)、穗长(X4)、穗粗(X5)、生育期(X1)。
从表3 可以看出,各性状与单穗鲜质量的相关系数从大到小依次为穗粗>穗行数>行粒数>穗长>株高>穗位高>生育期>秃尖长,其中,穗粗、穗行数、行粒数、穗长、株高与单穗鲜质量都呈极显著正相关(P<0.01),说明直接影响单穗鲜质量的性状是穗部性状,株高在决定单穗鲜质量上也起重要作用。此外,穗长与穗粗和行粒数、穗粗与穗行数和行粒数、穗行数与行粒数均呈极显著正相关(P<0.01);穗长与穗行数呈显著正相关(P<0.05),说明穗部各性状之间关联较大。
表3 主要农艺性状相关系数Tab.3 Correlation coefficients of main agronomic traits
生育期与穗位高呈显著正相关(P<0.05),与株高、穗粗、穗行数、行粒数正相关,说明生育期影响着株高、穗位高、穗粗等性状。株高与穗位高呈极显著正相关(P<0.01),与穗粗、行粒数呈显著正相关(P<0.05),说明较高的生物产量是鲜穗高产的基础。值得注意的是,秃尖长与单穗鲜质量、穗粗、行粒数呈极显著负相关(P<0.01),说明秃尖长对单穗鲜质量的贡献为负值。
根据累计贡献率≥85%能比较全面地反映遗传信息[2,16-17],对9 个农艺性状指标进行主成分分析,提取了累计贡献率为87.629%的前5 个因子,贡献率依次为38.755 4%、18.041 2%、12.275 3%、9.955 9%、8.600 8%,得到的主成分因子表达式如下。
从表4 可以看出,第1 主成分特征值3.488,贡献率38.755%,在方差中占比最大,说明它综合原有变量的能力最强,穗长(X4)、穗粗(X5)、穗行数(X7)、行粒数(X8)、单穗鲜质量(X9)的权重系数较大,且单穗鲜质量最大,并与其他4 个变量呈极显著正相关(P<0.01),因此,第1 主成分可综合为杂交组合的产量因子,单穗产量是群体产量的基础,所以,第1 主成分越大越好;第2 主成分特征值1.624,贡献率18.041%,穗位高(X3)的权重系数最大,为0.654,株高(X2)次之,且二者呈极显著正相关(P<0.01),因而第2 主成分可以解析为穗位高因子;第3 主成分特征值1.105,贡献率12.275%,秃尖长(X6)权重系数最大,因此,第3 主成分可以解析为秃尖长因子,从果穗外观品质考虑,第3 主成分较小为好;第4 主成分特征值0.896,贡献率9.956%,生育期(X1)权重系数最大,其次为穗行数(X7),因此,第4 主成分可以解析为生育期因子,在一定范围内,生育期长短与产量相关,育种过程中可按照育种目标或当地有效积温来定;第5 主成分特征值0.774,贡献率8.601%,穗长(X4)权重系数最大,因此,第5 主成分可以解析为穗长因子。穗长是单穗产量重要影响因子之一,其值较大为好。
表4 主要农艺性状的主成分分析Tab.4 Principal component analysis of main agronomic traits
分别以5 个主成分因子的贡献率为权重,5 个主成分因子的权重分别为0.345、0.165、0.110、0.089、0.079,以权重为函数系数,构建主成分综合评价模型公式如下。
式中,F为样本综合评价得分值。
从表5 可以看出,各个杂交组合之间存在大的差异,甜糯182 号(CK)排名第27,得分为0.036,杂交组合表现优于CK 的依次为J6、J27、J61、J11、J7、J16、J34、J29、J4、J14、J5、J32、J12、J13、J39、J42、J3、J44、J38、J1、J60、J23、J28、J10、J24、J26。筛选出的比较优良组合较多主要是因为对2019 年夏季组配的232 份糯玉米杂交组合已进行了初步筛选,剔除了田间出苗率差、果穗露尖、倒伏倒折严重、光秆多和抗病性差的组合。也就是说这26 个杂交组合的单穗鲜质量较高、穗长较长、秃尖较短、综合性状好。
表5 主成分综合评价及排序Tab.5 Comprehensive evaluation of principal component analysis and ranking
由表6 可知,26 个比较优良的组合单穗鲜质量、穗行数、行粒数、株高、穂长、穂粗平均值比CK分 别 提 高 了 5.30%、10.24%、7.90%、7.60%、4.35%、2.04%,秃尖长度增加了0.9 cm;穗位高降低了3.46%;生育期平均为87.2 d,与CK(87 d)基本一致,且均能正常成熟。
表6 26 个比较优良组合的农艺性状平均值Tab.6 Mean value of agronomic traits of 26 superior combinations
秃尖长度会影响鲜果穗的外观品质,从而影响到果穗的商品率,因此,对果穗秃尖长度>2 cm(秃顶穗)[18]杂交组合予以淘汰。基于主成分分析的综合评价,结合果穗等级划分标准,筛选出优良糯玉米杂交组合18 个,分别为J27、J61、J7、J16、J4、J14、J5、J32、J12、J13、J39、J44、J1、J60、J23、J28、J10、J24。
本研究结果发现,60 份鲜食糯玉米杂交组合9 个主要农艺性状存在明显的变异,遗传变异丰富。其中,秃尖长、穗位高、单穗鲜质量的变异系数较大,说明在育种过程中对这3 个性状进行筛选的潜力较大。穗粗、生育期的变异系数较小,说明这2 个性状主要由品种特性决定,可以根据育种目标优化亲本组合,从而实现性状的适度改良。
通过相关性分析发现,供试材料生育期与穗位高、株高与穗位高、穗长与穗粗和行粒数、穗粗与穗行数和行粒数、穗行数与行粒数都呈极显著正相关,说明农艺性状之间存在相辅相成的关系。在新品种的选育过程中,要协调相关性状间的平衡。单穗鲜质量与穗部性状(穗粗、穗行数、行粒数、穗长)有极显著的正相关关系,株高在决定单穗鲜质量上也起着重要作用,秃尖长与单穗鲜质量呈极显著负相关,这同张振良等[8]、陈冰洁等[9]的研究结果基本相同,说明果穗穗部性状是鲜穗产量构成的重要因素,但秃尖长对单穗鲜质量的贡献为负值,越小越好。
在糯玉米育种工作中,各性状多为数量性状,给综合评价糯玉米育种工作带来一定困难。潘天遵等[5]、刘长华等[19]、何文铸等[20]应用主成分分析方法对玉米进行综合评价,筛选出优良种质资源。主成分分析法可以将多个相互关联的性状指标转换成较少的独立的新指标[16-17]。本研究通过主成分分析,将9 个农艺性状降解为5 个主成分,累计贡献率达87.629%,第1 主成分单穗产量因子,是糯玉米杂交组合评判的主要指标;第2 主成分穗位高因子;第3 主成分秃尖长因子,秃尖长影响了鲜食糯玉米的果穗外观、鲜穗等级,在品种评价和选育时,秃尖长度应控制在最低标准[18];第4 主成分生育期因子;第5 主成分穗长因子,这同前人研究结果不完全一致[8-9],主要是由不同地域的气候和环境条件所致,从而影响到参试材料的植物学性状和果穗性状的表达。综上可见,在晋中盆地糯玉米高产优质育种中,要注重对单穗产量大、穗长较长、秃尖较短、生育期87 d 左右的杂交组合进行选择。
本研究采用主成分分析方法从60 份糯玉米杂交组合中筛选出优于对照甜糯182 号的杂交组合26 份,进一步剔除秃尖长高于2 cm 的组合[18],最终获得18 份优良杂交组合,分别为J27、J61、J7、J16、
J4、J14、J5、J32、J12、J13、J39、J44、J1、J60、J23、J28、J10、J24,减少了多性状选择的盲目性和工作量,提高了选择效率。但是对这18 份优良杂交组合的品质性状还有待进一步研究,从而筛选出高产、优质、综合性状好的杂交组合。