外源亚精胺对淹水条件下玉米物质积累和光合能力的影响

崔亚坤，孔令杰，郑 飞，刘瑞响，陈艳萍，袁建华

（江苏省农业科学院粮食作物研究所/江苏省农业生物学重点实验室，南京 210014）

0 引言

玉米作为中国主要饲料粮、部分地区口粮以及化工原料，生产发展迅速，种植面积和单产均持续增长，在国家粮食安全中的地位逐渐增强，已成为粮食安全保障的关键作物和粮食增产的主力军[1-2]。江苏省降水资源丰富，但近些年梅雨季节强降水对夏玉米苗期生长构成了严重威胁[3-4]。玉米在不同生育阶段对淹水胁迫的敏感性不同[5-6]，苗期和拔节期是玉米淹涝的关键时期，其中苗期淹涝对玉米生育进程影响最大[7-8]，这可能与淹水胁迫下叶绿素含量降低[9]、净光合速率减弱[10]、群体光能截获和光合势降低[8]和物质供应减少[11-12]有关。多胺包括腐胺、亚精胺和精胺，参与种子萌发、植株衰老、根系活力、细胞分裂分化等生命活动，能显著影响植株的生长发育及对逆境的响应。前人研究发现外源多胺可以增强植物的耐热[13-14]、抗旱[15-16]和抗涝渍[17-18]能力，这为增强玉米苗期植株的耐涝性提供了思路。前人对玉米苗期耐涝生理机理已开展部分研究，然而玉米耐涝性基因型差异解析、增强植株耐涝性并缓解淹水胁迫的机理研究还鲜见报道。因此，本研究在前期耐涝种质资源筛选的基础上[19]，以耐涝性不同的两个玉米自交系Su95-1（敏感型）和JS131089（耐涝型）为研究对象，揭示淹水胁迫下外源亚精胺调控玉米净光合速率、叶绿素荧光、叶绿素含量和物质积累的生理机制，研究结果可为玉米抗逆高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

盆栽试验于2019年9月在江苏省农业科学院六合动物科学基地防雨棚中进行。试验材料选用2个玉米自交系Su95-1（敏感型）和JS131089（耐涝型）[19]。每盆播种10株，在两叶一心期，选择长势一致植株间苗至每盆5株。设置4个处理，对照(CK)：未淹水+不外施亚精胺；W1：未淹水+外施亚精胺；W2：淹水+不外施亚精胺；W3：淹水+外施亚精胺。在三叶一心期开始淹水处理，保持水面高于土层2 cm，淹水持续时间为7天。对照为未淹水处理（土壤田间持水量的75%～80%）。外施亚精胺处理为在淹水处理前喷施1 mmol/L的亚精胺溶液。每处理35盆（重复）。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 形态指标 在淹水后第7天，每处理每重复取5株，测定每片叶的长和宽，并计算单株叶面积；将地上部、地下部各器官分开，105℃下杀青30 min，80℃烘干至恒重，称干物重。

其中W7为第7天单株干物重，W0为第0天单株干物重。

1.2.2 光合指标 在淹水后第0、1、3、5、7天的9:00—11:00，使用多功能植物测量仪(PhotosynQ)测定最上部展开叶叶绿素含量（SPAD值）、实际光化学效率；使用LI-6400(Li-Cor Inc，USA)便携式光合作用测定系统测定叶片气体交换参数，CO2浓度为380µmol/L左右，选择红蓝光源叶室，设定光合有效辐射(PAR)为1200 μmol/(m2·s)。每处理每重复取2片生长一致且向光叶片测定。

1.3 数据分析

采用Excel 2007和IBM SPSS 20.0软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 外源亚精胺对淹水条件下玉米植株物质积累的影响

由表1可以看出，淹水处理显著抑制了两玉米品种的生长发育，Su95-1地下部干重、地上部干重、单株干重和相对干物质积累速率较CK分别降低54.29%、44.56%、47.15%和67.83%；JS131089则分别下降50.00%、27.32%、33.46%和51.93%。外施亚精胺后，玉米地下部干重、地上部干重、单株干重、根冠比和相对干物质积累速率均有不同程度提高，由F值可以得出外施亚精胺对两品种地上部干重、单株干重和相对干物质积累速率均有显著的正调控效应，对地下部干重和根冠比无显著影响。

表1 外源亚精胺对淹水条件下玉米植株生长的影响

2.2 外源亚精胺对淹水条件下玉米叶面积的影响

由图1可以看出，淹水处理(W2)显著降低了两玉米自交系的叶面积，Su95-1和JS131089的叶面积较CK分别降低了50.68%和32.30%。两品种W3处理叶面积较W2处理有不同程度地提高。表明淹水胁迫抑制叶片正常生长发育，且Su95-1受影响更大。外源亚精胺可以缓解淹水对叶片生长发育的抑制作用。

图1 外源亚精胺对淹水条件下玉米单株叶面积的影响

续表1

2.3 外源亚精胺对淹水条件下玉米叶片叶绿素含量的影响

由图2可知，随着淹水处理天数的增加，淹水处理(W2)叶片SPAD值逐渐降低。在淹水第7天，Su95-1和JS131089淹水处理(W2)SPAD值较对照分别降低49.35%和45.01%；Su95-1和JS131089淹水+外施亚精胺(W3)处理较W2处理叶片SPAD值分别提高34.69%和21.45%。F值分析（表2）表明，品种间叶片SPAD值无显著差异，淹水处理显著降低SPAD值，外施亚精胺处理显著提高叶片SPAD值。

表2 玉米光合特性指标多因素方差分析

图2 外源亚精胺对淹水条件下玉米叶片叶绿素含量的影响

2.4 外源亚精胺对淹水条件下玉米叶片净光合速率的影响

由图3可知，随着淹水处理天数的延长，淹水处理净光合速率逐渐降低。在处理后7天，W2处理下Su95-1和JS131089叶片净光合速率较对照分别降低86.11%和66.29%；淹水条件下喷施外源亚精胺(W3)可以提高叶片净光合速率，Su95-1和JS131089叶片净光合速率较W2分别提高183.33%和36.87%。

图3 外源亚精胺对淹水条件下玉米叶片净光合速率的影响

2.5 外源亚精胺对淹水条件下玉米叶片叶绿素荧光特性的影响

随着淹水处理时间的延长，两个自交系叶片实际光化学效率均逐渐降低（图4）。在处理后7天，W2处理Su95-1和JS131089实际光化学效率较对照分别降低了40.83%和34.88%。W3处理Su95-1和JS131089实际光化学效率较W2处理分别提高了25.71%和11.95%。结果表明淹水条件降低叶片的光能利用效率，且Su95-1降幅更大。外源亚精胺可以增强光能利用率，且对Su95-1的调控效果更好。

图4 外源亚精胺对淹水条件下玉米叶片实际光化学效率的影响

3 讨论与结论

玉米苗期对淹水胁迫最为敏感，此时淹水对产量影响最大[7]。本研究结果表明，苗期淹水胁迫显著降低地下部干重、地上部干重、单株干重、根冠比和相对干物质积累速率，这与前人的研究结果一致[8]。淹水胁迫下，Su95-1干物重和相对干物质积累速率降幅更大，表明Su95-1的耐涝性较差。多胺拌种或外源亚精胺浸种可以提高玉米对涝渍胁迫的抵抗能力[20-21]，本研究中淹水胁迫下喷施外源亚精胺处理叶面积较W2处理有不同程度地提高，表明喷施外源亚精胺可以通过保持较高的叶面积，缓解淹水对物质积累的不利影响。但喷施外源亚精胺对地下部干重和根冠比无显著影响，可能与本试验处理时间较短有关。

光合作用是植株物质积累和产量形成的基础，当遭遇逆境胁迫时，叶片光合作用是受影响最明显的生理过程之一。玉米淹水胁迫会引起根际缺氧、营养元素吸收受抑制、叶绿素分解、气孔关闭、净光合速率降低，最终导致干物质向穗的分配减少而减产[22]。本研究表明随着淹水时间的延长，叶绿素含量、净光合速率和实际光化学效率逐渐降低，最终导致植株物质积累降低，这与前人研究结果基本一致。淹水对光合能力的影响与基因型密切相关[23-24]，本研究中敏感型Su95-1叶片SPAD值、净光合速率和实际光化学效率较对照降幅均大于JS131089，品种间耐涝性差异可能与其抵御活性氧自由基(ROS)损伤能力、渗透调节能力的强弱有关[7,24]。刘冰等[18]研究发现夏玉米灌浆前期淹水5天内叶面喷施外源多胺，可以提高抗涝性并减少产量损失，与本研究外源亚精胺增强叶片的光能利用效率和净光合速率、缓解叶绿素分解相一致。淹水胁迫下喷施亚精胺处理，Su95-1和JS131089叶片净光合速率较W2分别提高183.33%和36.87%，表明亚精胺代谢与植株的耐涝性密切相关，且亚精胺对耐涝性弱的品种调控效应更好。淹水胁迫下，喷施亚精胺缓解光合能力的降低是保证植株物质积累的重要原因。今后深度解析外源亚精胺提高植株耐涝性的光合分子机理，可为耐涝种质的创制提供支撑。

综上所述，淹水条件下叶面积减小、光合能力减弱是物质积累降低的根本原因。然而，淹水条件下喷施外源亚精胺(1 mmol/L)通过提高叶面积、增强光合能力实现物质积累量和积累速率的增加。淹水胁迫下喷施亚精胺处理对敏感型Su95-1缓解效果更好，研究结果可为玉米抗逆高产栽培提供依据。