玉米杂交分离群体的膨爆特性分析

王 苗，汪丽爽，李可可，王 寒，李亚永，董永彬，陈 澳，李玉玲，田明昆，邹 强

（河南农业大学农学院，郑州 450046）

0 引言

爆裂玉米是玉米九大类型之一[1]，其籽粒小，胚乳主要为致密角质淀粉，常压下受热易膨化成玉米花，具有特别的膨爆特性[2-3]。根据其爆裂后的玉米花形特点可分为蝶型、球型和混合型[4-5]。爆裂玉米在中国已有较久的栽培历史，但主要是科研单位和大学作为作物标本供教学和研究使用[6-8]。直到20世纪80年代，美国爆裂玉米进入中国市场后，消费方式发生变化，逐渐成为深受大众喜爱的休闲食品[6-8]。中国爆裂玉米品种已从蝶形或混合形玉米花，逐渐发展为球形玉米花，爆裂玉米整体研发水平已经达到或超过国外品种[4,9]。

爆裂玉米具有较高的营养价值，富含营养纤维、磷脂、维生素及人体需要的脂肪酸等成分[9-11]。爆裂玉米籽粒中的淀粉和油脂含量与其他类型玉米含量基本相同，但具有较高的蛋白质含量。此外，爆裂玉米淀粉的凝胶温度、峰值温度、糊化温度等均低于其他类型玉米[9-11]。膨爆特性是爆裂玉米的最重要性状，其整体表现越好，玉米花品质越高[12-13]。爆裂玉米的玉米花品质受籽粒结构、籽粒物理特性、籽粒生物特性及膨爆特性等多种因素影响[9]。由于中国爆裂玉米种质资源比较贫乏，主要利用普通玉米种质改良其主要农艺性状，限制了爆裂玉米的产量和品质改良效率[12-15]。本研究利用2个爆裂玉米自交系和6个普通玉米自交系为材料，通过聚合杂交组配了F1分离群体，测量了分离群体的百粒重、百粒体积2个籽粒性状以及爆花率、膨化体积、膨化倍数等3个膨爆性状，通过相关分析和通径分析，研究各性状相互关系及其对膨化倍数的作用，旨在为爆裂玉米种质资源遗传改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与组配方式

利用6个普通玉米自交系武9086、昌7-2、外引系1、外引系2、外引系3、外引系4和2个爆裂玉米自交系N04、N10作为亲本材料。2015年夏天，在河南郑州试验田进行杂交组配，获得4个杂交组合。进一步通过聚合杂交组配，2018年夏，在河南郑州试验田获得8个亲本杂交的F1群体。

群体组配方式：[(武9086×昌7-2)×(外引系1×外引系2)]×[(外引系3×外引系4)×(N10×N04)]。

1.2 试验方法

2019年6月，在郑州试验田种植F1群体及亲本自交系，行长4 m，行距0.6 m，种植密度67500株/hm2，田间管理同一般大田管理方法。玉米完全成熟后进行收获，在自然条件下进行晾晒风干后脱粒，测量单株果穗的百粒重、百粒体积。利用国产汇利VBG-802型膨化机膨化玉米籽粒，测量膨化体积、爆花率等性状指标，膨化倍数是膨化体积与百粒重比值。

1.3 数据分析方法

采用Excel软件统计亲本玉米自交系、分离群体的膨爆性状及籽粒性状数据，包括变幅、平均值、标准差和变异系数；利用SPSS 20.0软件对进行相关分析，然后以膨化倍数为因变量进行通径分析。

2 结果与分析

2.1 亲本自交系性状表现

对8个玉米亲本自交系的膨爆性状及籽粒性状进行统计分析（表1），表明百粒重变幅为9.68～29.61 g，百粒体积变幅为13～43mL，膨化体积变幅为45～182mL，爆花率变幅为2%～96%，膨化倍数变幅为1.90～15.50mL/g。因此，8个玉米亲本自交系的膨爆特性及籽粒性状具有较大差异。

表1 玉米自交系的膨爆性状及籽粒性状表现

2.2 群体膨爆特性及籽粒性状表现

对分离群体的膨爆特性及2个籽粒性状进行统计分析（表2），表明百粒重均值为26.77 g，变幅为10.11～38.34 g，变异系数为21.00%；百粒体积均值为36.91 mL，变幅为18～55 mL，变异系数为19.99%；膨化体积均值为52.39 mL，变幅为29～107 mL，变异系数为21.05%；爆花率均值为13.63%，变幅为2%～65%，变异系数为78.18%；膨化倍数均值为1.99 mL/g，变幅为1.37～3.58mL/g，变异系数为16.56%。因此，分离群体中各性状具有较大 的变异程度。

表2 群体膨爆特性及籽粒性状表现

2.3 群体膨爆性状及籽粒性状间相关分析

为揭示分离群体中膨爆特性与籽粒性状之间的相互关系，对各性状进行相关分析（表3），表明膨化倍数与膨化体积、爆花率呈极显著正相关，而与百粒重、百粒体积呈极显著负相关；膨化体积与百粒重、百粒体积、爆花率与均呈极显著正相关；百粒体积与百粒重呈极显著正相关。其他性状间的相关性不显著。

表3 群体膨爆特性及籽粒性状间相关分析

2.4 群体膨爆性状及籽粒性状对膨化倍数通径分析

通径分析可以较为准确地表示相关变量对因变量的直接作用，并能估算原因因素对效应因素的间接影响[16-18]。以4个膨爆性状以及籽粒性状作为自变量，将膨化倍数作为因变量进行通径分析，表明膨化体积、爆花率及百粒体积对膨化倍数均为直接正效应，而百粒重对膨化倍数为直接负效应（表4）。

表4 各性状对膨化倍数的通径分析

膨化体积对膨化倍数的直接通径系数为1.185，对膨化倍数产生较大直接正效应。膨化体积通过百粒重、百粒体积、爆花率对膨化倍数的间接通径系数分别为-0.906、0.010、0.004，表明增加膨化体积可以有效提高膨化倍数，但需要注意通过百粒重的间接负效应影响。

百粒体积对膨化倍数的直接通径系数为0.014，系数较小。百粒体积通过百粒重、膨化体积、爆花率对膨化倍数的间接效应分别为-1.121、0.814、0.004，表明适当增大百粒体积可以增加膨化倍数，但需要考虑与百粒重协调作用。

爆花率对膨化倍数的直接通径效应为0.008，效应值较小。爆花率通过膨化体积、百粒重、百粒体积对膨化倍数的间接效应分别为0.542、0.032、-0.001，表明适度增加爆花率可以提高膨化倍数，但也要考虑通过百粒体积间接负效应的影响。

百粒重对膨化倍数的直接通径系数为-1.292，对膨化倍数产生较大直接负效应。百粒重通过百粒体积、膨化体积、爆花率对膨化倍数的间接通径系数分别为0.012、0.831、-0.0002，表明减小籽粒百粒重可以增加膨化倍数。因此，适度增加百粒体积、膨化体积及爆花率，减小百粒重可以有效提高玉米籽粒的膨化倍数。

3 讨论

膨爆特性是爆裂玉米的主要外观品质指标，研究其遗传特点对爆裂玉米种质遗传改良有重要意义。李玉玲等[19]对两个普×爆组合F2代群体的膨爆特性与穗粒重、百粒重进行相关分析，表明膨化倍数、膨化体积、爆花率与穗粒重、百粒重存在显著或极显著相关。进一步对一个普×爆后代F3家系研究表明膨化体积对膨化倍数直接作用为较大正效应，而百粒重对膨化倍数为较大直接负效应，爆花率对膨化倍数的直接作用较小[15]。包和平等[20]以9个遗传背景不同的爆裂玉米优良自交系杂交组配的81份组合为材料，研究表明膨胀倍数、膨化体积、爆花率三者间呈极显著正相关，而膨胀倍数与百粒重呈极显著负相关；通径分析也表明膨化体积对膨胀倍数有较大正效应，百粒重对其有较大负效应。这些研究结果与本研究相一致[15,20]。因此，爆裂玉米的膨化倍数主要受膨化体积和百粒重影响，而爆花率对其影响较小。

爆裂玉米具有产量低、植株弱、抗病性和抗倒性差等诸多缺陷，利用普通玉米种质资源是改良爆裂玉米农艺性状的重要途径。李玉玲等[19]对两个普×爆组合F2代分离群体进行相关分析显示膨化体积与百粒重呈极显著正相关；但在普×爆后代F3家系膨化体积与百粒重相关不显著[15]。吴晓军等[21]对普×爆（丹232×N04）组合的 F7、BC1S5和 BC2S5不同选系后代进行分析，在3个世代中膨化倍数与爆花率均呈极显著正相关，而与百粒重为不显著负相关；BC1S5和BC2S5世代膨化倍数与膨化体积均呈极显著正相关，F7世代为不显著正相关；在BC1S5和BC2S5世代膨化体积与百粒重均呈极显著正相关，而F7世代膨化体积与百粒重为不显著正相关；F7世代爆花率与百粒重呈极显著负相关，而BC1S5和BC2S5世代为不显著负相关。李玉玲等[22]对普通玉米自交系与爆裂玉米自交系组配的20个杂交组合8个世代进行分析，表明3个膨爆特性指标同时受直接、母体和细胞质效应影响，普通玉米自交系会显著降低普×爆后代的膨爆特性，而爆裂玉米自交系起相反作用，不同自交系的各类遗传效应不完全一致。本研究显示膨化体积与百粒重、百粒体积呈极显著正相关，可能与利用的6个不同普通玉米亲本有关，这与普×爆组合F2代群体的研究结果相一致[19]。因此，利用普通玉米种质改良爆裂玉米农艺性状时，需要注意普通玉米种质的筛选、适宜杂交方式的选择以及对膨爆特性的影响[22-24]。

近年来，国内外研究者利用分子标记评价了爆裂玉米种质的遗传多样性，筛选优异种质资源，并对爆裂玉米的膨爆性状以及重要农艺性状进行了QTL定位，检测到一些重要的基因位点，初步揭示影响爆裂玉米膨爆的遗传基础，但其膨爆机理仍不清楚[9,25]。目前，中国爆裂玉米种质资源还比较贫乏，相关研究还比较滞后，需要加强爆裂玉米的分子育种、单倍体育种以及基因编辑等相关技术研究[9,25-27]，加快我国爆裂玉米种质资源创新和新品种培育。

4 结论

本研究利用8个玉米自交系杂交组配F1分离群体，通过相关分析和通径分析表明膨化倍数与膨化体积、爆花率呈极显著正相关，而与百粒重、百粒体积呈极显著负相关；膨化体积、百粒体积、爆花率对膨化倍数为直接正效应，其中膨化体积的效应值较大，而百粒重对膨化倍数有较大直接负效应。本研究可为爆裂玉米种质的遗传改良提供参考。