油茶低温胁迫研究进展

黄发新　徐雅雯　姜德志　阮成刚　张吉和　程军勇

摘要：油茶是中国重要的木本油料树种，近年来随着油茶产业发展迅速，在林业经济发展中有着重要的地位。低温是影响油茶生长和结实的关键因素之一，会导致油茶开花延迟，授粉率低，结实质量差。基于前人的研究，本研究从低温胁迫对油茶的形态、生理变化、抗寒品种鉴定、分子机制以及增强品种抗性的解决途径等方面对油茶抗寒现状进行了综合阐述。

关键词：油茶;低温胁迫;研究进展

中图分类号：S794.4文献标识码：A文章编号：1004-3020（2022）03-0055-06

Research Progress of Cold Stress of Camellia oleifera

Huang Faxin Xu Yawen Jiang Dezhi Ruan Chenggang Zhang Jihe Cheng Junyong

（1.Hubei Academy of ForestryWuhan430075;

2.Hubei Provincial Engineering Technology Research Cencer of Woody oil-Bearing ForestWuhan430075;

3.Huanggang City Forestry BureauHuanggang438000;

4.Shakou Forest Farm，Hubei Provincial National Forest Farm WorkstationWuhan430070）

Abstract：Camellia oleifera is an important woody oil seed tree in China. In recent years，C.oleifera has played an influential role in forestry economy. However， cold stress affects its growth and fruit， resulting in delayed flowering， low pollination rate， and poor fruit quality. Based on previous studies， this review illustrates the molecular mechanisms， morphological and physiological changes of oil tea under cold stress， the identification of cold-resistant varieties， and solutions to enhance the cold resistance.

Key words：Camellia oleifera; cold stress; research progress

油茶Camellia oleifera是中国重要的木本油料树种，也是世界四大木本油料之一。全国油茶栽种面积近400万hm，占食用木本油料面积总量的80%[1]。油茶主要种植在山地，因此油茶产业的发展不仅能缓解食用油供给问题，还能置换出许多耕地用于粮食种植[2]。温度变化是影响油茶生长发育的关键因素之一。低温不仅限制了油茶的地理分布，还会导致树势减弱、病害蔓延。普通油茶种植年平均气温要在14 ℃以上，其经济效益才能得到体现。虽然中国油茶主要分布在亚热带地区，但油茶种植区的北部容易受到低温天气的影响。春季气候迅速回暖使油茶进入春梢萌动期，若突遇低温天气会导致油茶不同程度的损害。并且，积温与植株春梢抽长息息相关，积温不足会影响花芽分化和扦插嫁接的质量，进而影响油茶的生长发育和产量，破坏油茶市场的供需平衡和林业经济的发展[3-4]。本研究围绕油茶抗寒研究展开了综合阐述，为后续研究提供参考。

1油茶对低温胁迫的响应

1.1低温胁迫对油茶形态特征的影响

1.1.1低温胁迫下的叶片特征

叶片是植物蒸腾作用的重要器官，其形态结构会受到低温胁迫的影响。常绿树种中，单位面积的叶片质量、叶片厚度、磷浓度和结构性碳水化合物（纤维素+半纤维素）的浓度随着冬季温度的降低而增加，叶绿素和核酮糖、1，5-二磷酸羧化酶、氧化酶随着冬季温度的降低而减少[5]。大量研究表明，是结构性碳水化合物而不是木质素赋予了叶片硬度，从而提高常绿树种在不利条件下的存活率[6-7]。

研究发现，在-5 ℃低温胁迫下，油茶苗叶片的颜色随着时间的变化逐渐变黄，深绿色和绿色叶片数逐渐减少[8]。低温处理‘长林4号’幼苗后发现，叶片和嫩茎均出现了失水萎蔫的現象;同时相较于4 ℃处理，-4 ℃处理时叶片气体交换参数值显著减少，恢复期间仍持续下降，损害程度更重[9]。普通油茶、红花油茶和高州油茶的叶绿素含量以及相对含水量均随胁迫时间延长而降低[10]。

使用透射电镜发现，正常的油茶叶肉细胞结构完整，细胞质分布均匀，液泡占据了大部分空间，叶绿体呈梭形，粒片层堆叠整齐，淀粉粒丰富，细胞核结构完整。但对2 a生油茶苗进行亚低温10 ℃/5 ℃（昼/夜）胁迫发现，虽然叶肉细胞结构完整，但淀粉粒的体积和数量均减少，形状呈圆形或椭圆型;细胞核核膜较清晰，但核质均匀度降低，液泡电子密度加深。这意味着亚低温胁迫下油茶叶肉细胞的淀粉粒转化成可溶性糖后转运到液泡或其他组织中，以减少低温对叶肉细胞的损伤[11]。

1.1.2低温胁迫下花的特征

低温胁迫可以对植物的生殖发育阶段产生多种影响，从而限制种子和果实的生长。低温胁迫可以导致开花时间的改变，雌雄生殖发育的不同步，亲本组织发育的缺陷，雌雄配子的缺陷[12]。在花的发育过程中，冻害程度与花芽发育阶段高度相关。若在花期前受到低温伤害，往往可以恢复，然而在花期后即使是伤害有限，这种伤害仍会在果实成熟时持续存在，并改变果实的形状、外观和大小[13]。

从营养生长转变为生殖生长是植物最重要的形态建成阶段。同时，花器官形成是结实量的基础，决定着植物生殖周期的长短[14]。虽然，在营养生长方面油茶具有较强的抗寒性，但在生殖生长方面，它很容易受到低温影响[15]。研究结果表明，良好的温度和降水条件是促进油茶开花的基础，倘若开花前受到低温胁迫，会导致花期延迟。其次，油茶是异花授粉植物，主要依赖昆虫授粉，低温和阴雨天气会严重影响虫媒活动。当油茶授粉受阻，就会出现早花、异花、花而不实、花粉花瓣腐烂和落花现象;如果低温发生在油茶开花后期，容易导致养分不足，结果率受到严重影响。研究认为，12 ℃是油茶开花授粉的下限温度，8 ℃时油茶虽然能开花，但花蕾数量明显减少，4 ℃时油茶基本不开花[16]。一般来说，相较于油茶早花品种，晚花品种抗寒性更强，晚花品种在抗寒性方面具有很强的引种潜力[17]。

1.2低溫胁迫对油茶生理生化特性的影响

1.2.1渗透调节

为了能在低温下生存，植物必须能够感知冷信号，并将其转换成抵御低温的有效机制。植物抵御寒冷的机制非常复杂，主要涉及冷传感器、钙信号、钙结合蛋白、有丝分裂原激活的蛋白激酶级联和CBF反应元件结合途径以及海藻糖代谢等[18]。

细胞膜是植物抵御外界胁迫和维持内环境稳态的重要结构。膜透性及膜内渗透压等对外界环境的变化十分敏感，温度的波动会改变膜流动性。抗寒性强的植物体内存在大量的结合水，且自由水含量相对较低。香蕉、柚等品种研究中证明束缚水、自由水比值的大小与抗寒性呈正相关[19-20]。气温低至0 ℃以下时，油茶体内细胞结冰，原生质体结构遭到破坏[21]。相对电导率是判断细胞膜透性的关键指标之一，相对电导率值越大，电解质的渗漏量越多。许多研究表明，低温会使油茶叶片的相对电导率增加。

植物细胞需要脯氨酸和可溶性糖维持原生质体与外界环境之间的渗透平衡，而可溶性蛋白可以降低植物细胞中的相对含水量，防止细胞间结冰，避免原生质严重脱水[22-23]。当油茶遭受低温胁迫时，游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均上升，且随时间的延长含量增加[24]。Ca是细胞内信号传导的第二信使，在植物的生长发育和对胁迫反应中发挥着重要作用[25]。在低温胁迫开始时，Ca通道和质膜蛋白CaM调节受体样激酶被激活，随后Ca信号和丝裂原激活蛋白激酶（MAPK）级联途径迅速激活。Ca信号被一系列的Ca结合蛋白解码，引发下游的信号转导[18]。研究发现，低温条件下适宜浓度的Ca能够提升油茶保护酶的活性、增加渗透调节物质浓度，提升油茶抗寒性[26-27]。

1.2.2酶

通常植物器官遭受低温胁迫后会产生膜脂过氧化。丙二醛（MDA）能够和细胞膜上的蛋白发生反应，使膜结构遭到破坏，因此被用来反应膜脂过氧化的程度和植物对逆境条件反应的强弱[28]。过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等可清除活性氧自由基，从而防止自由基的毒害，被称为保护酶系统。低温胁迫会造成油茶MDA、POD和SOD活性增加[24]。

2抗寒性鉴定方法

目前，油茶抗寒性的鉴定主要包括形态结构鉴定和生理生化指标鉴定。曾建亮等认为叶片解剖结构的上表皮厚度、海绵组织厚度（STT）、组织结构紧密度和气孔密度对油茶抗寒性产生影响[29]。油茶半致死温度（LT）与叶片厚度和海绵组织厚度呈显著正相关，与栅栏组织厚度（PTT）呈显著负相关，LTPTT比值越大，抗寒性越强[15]。

窦坦祥对用不同温度和不同时间的低温处理10个油茶品种，综合生理指标结果得出：相对电导率、SOD活性、MDA含量可溶性蛋白含量的变化与油茶抗寒性相关度强，可以作为油茶抗寒性评价的首要因素[30]。

因为相对电导率与油茶的抗寒性显著相关，以电解质渗透达到50%的温度作为植株半致死温度能够较准确的反映油茶的抗寒能力[31]。曾雯珺发现随着温度降低，油茶细胞伤害率与温度呈极显著负相关，所以半致死温度能够作为油茶抗寒性鉴定的指标[32]。

3油茶抗寒的分子机制的研究

植物可以通过DNA甲基化水平变化来参与调控相关基因的表达，提高植物抗逆性，维持植物的正常生长。Wei Tong等人生成了低温胁迫下的茶Camellia sinensis单碱基分辨率DNA甲基化图谱，发现茶树的DNA甲基转移酶基因被显著下调，而去甲基化酶基因在低温胁迫的初始阶段被上调，基因体中的DNA甲基化负调控茶树的基因表达[33]。目前关于油茶在低温胁迫下DNA甲基化作用机制的报道很少。

Lingli Wu等利用华兴油茶转录组鉴定了1 564个差异表达基因，得到了7条与冷适应机制相关的主要途径：“光合作用-天线蛋白（KO 00196）”“光合作用（KO 00195）”“苯丙氨酸代谢（KO 00360）”“植物激素信号转导（KO 04075）”“半乳糖代谢（KO 00052）”“苯基丙酸生物合成（KO 00940）”和 “淀粉和蔗糖代谢（KO 00500）”，发现转录因子NAC2、NAC06、WRKY31、WRKY75、MYB2、MYB8基因显著上调，LOB、AP2家族明显下调。此外，研究还发现HPD、PALs、CYP73A、FLS、CYP75B1和CHS在三个样品组中均显著差异表达[34]。Jiaming Chen等人从中国庐山和井冈山的不同海拔地区获得了野生油茶转录组，发现当空气温度低于10 ℃时，基因表达模式发生巨大的变化。相较于5 ℃，在2 ℃时检测到更多与冷适应相关的差异基因，其中CBF基因仅在2 ℃时明显上调，这表明油茶在2 ℃时有更强的应激反应[35]。

暴露在低温下后，植物的细胞骨架发生变化，微管和细丝形成束状[36]，细胞骨架的解聚对于低温诱导植物细胞中的基因表达是必要的。何艺凡在分析油茶生理落果与正常果差异蛋白中推测短暂的气温骤降会导致α微管蛋白降解，最终导致微管解聚，细胞失去微管的细胞骨架作用，引起离层产生进而导致生理脱落，引起落果和花粉败育[37]。

4解决途径

4.1耕作栽培技术

4.1.1低温锻炼

植物想要避免冻害，就要保持一定程度的抗寒能力，直到低温时期过去。通过低温锻炼来提高多年生木本植物的抗寒能力是抵御低温的方法之一。研究发现，通过低温锻炼，油茶幼苗叶片净光合速率和相对含水量显著提升，并且在常温下的恢复也更迅速。低温锻炼时油茶幼苗叶片可溶性糖与脯氨酸含量显著上升，丙二醛（MDA）含量显著下降;经低温锻炼的油茶幼苗葉片超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性显著上升。综上所述，低温锻炼能够提升油茶幼苗的抗寒性。生产造林时，可以先将油茶幼苗置于10 ℃左右的低温环境中进行“炼苗”以提升抗寒性[38]。

4.1.2砧木的选择

砧木是嫁接苗繁殖的载体，选定的砧木不仅可以控制接穗的生长和生理性状，缩短幼年阶段和控制树大小，同时还可以提供更好的土壤适应性和病原体抗性，从而影响嫁接品种的抗逆性、产量和品质。油茶造林基本上使用普通油茶本砧嫁接苗。但有研究发现香花油茶作砧木的‘湘林11号’嫁接苗抗旱性和耐涝性更强，说明砧木可以增强油茶嫁接苗抗性[39]。钟琳珊对7种组合的油茶砧穗进行了抗旱性实验，发现‘赣190’作砧木‘赣兴47’为穗条的组合抗旱性最强[40]。目前，在苹果、梨和葡萄等物种中，均有利用抗寒性强的砧木增加嫁接苗抗性的报道，但对油茶抗寒砧木的研究较少[41-43]。

4.1.3油茶栽培管理

吴炜等发现生长在南坡的油茶枝、叶中的纤维素、木质素、苯醇抽提物含量最高，说明生长在南坡的油茶内在抗逆性更强[44]。油茶虽然较耐荫蔽，但长期遮光会导致油茶苗的抗寒性下降[45]。这表明在栽培和管理油茶时要尽量选择光照条件较好的位置，长期的隐蔽条件不仅降低油茶抗性，也会影响油茶产量和质量。

研究发现，油茶幼苗叶片的半致死温度随施肥量增多表现出先降低后趋于稳定的趋势;适当的肥量可以促使油茶幼苗的光合反应增强，但是施肥量进一步增长时，叶片的净光合的速率与施肥量反而呈现负相关，因此油茶幼苗在试验区可以通过适当施肥以提高其光合效率和对不良环境的抗逆性[45]。孙琼对油茶品种‘长林4号’‘长林40号’作用叶面肥喷施宝发现，0.33 mg·kg浓度是增强抗寒性的最佳浓度[46]。这说明，适当的管理和施肥可以有效提升油茶的抗性，从而达到增产的目的。

4.2外源调控

研究发现，向受到低温胁迫的油茶分别喷施ABA、CaCl和抗坏血酸3种抗冻剂后，油茶的根系活力、可溶性蛋白质含量、叶绿素含量、叶绿素荧光参数均增高，MDA含量均降低。这意味着油茶发生低温冻害时喷洒抗冻剂可以降低对油茶的损害，提高油茶抗寒性[26]。

外施甜菜碱能够显著缓解油茶受到低温胁迫时的生理压力，从而增强油茶对低温胁迫的抗性。综合分析表明，10 mmol·L浓度的甜菜碱能显著提高油茶抗寒能力。同时，外施甜菜碱能减少超氧阴离子的累积，有效缓解油茶体内活性氧自由基的毒害作用[47]。

4.3耐寒品种选育

通过遗传和长期自然选择，不同的油茶品种面临低温胁迫的反应也存在差异，这就是油茶存在抗寒性差异的根本原因。近年来，许多学者对油茶抗寒品种进行鉴定挖掘。王国霞等比较了三种油茶的抗寒性，发现‘豫油茶3号’>‘豫油茶1号’>‘大别山1号’[24]。曾雯珺等通过检测油茶的半致死温度判断出油茶抗寒性‘岑软 3号’> ‘岑软 24号 ’>‘岑软22号 ’>‘岑软2号’[32]。石林曌等对7个油茶品种的成熟叶片进行低温处理认为‘长林 40 号’和‘长林 4 号’为不抗寒品种，‘长林 23 号’‘阳新米茶 202’和‘阳新桐茶 208’均为较能抗寒的品种[48]。洪文泓等对低温处理了3个油茶品种幼苗发现抗寒性强弱顺序为‘普通油茶’>‘红花油茶’>‘高州油茶’[10]。窦坦祥对10个油茶品种综合分析得出‘鄂油151号’和‘长林27号’的耐寒性最强，‘长林4号’的耐寒性相对最弱的结果[30]。这些结果可以为今后油茶品种的选育工作提供指导。

5展望

油茶是发展我国经济林产业的重要树种，面对全球极端天气的增加，培育出抗寒丰产的油茶品种是育种工作者亟待解决的问题。目前，油茶的抗寒研究主要集中在形态结构和生理生化水平上的比较，但是针对油茶特有的抗寒表型鉴定指标或方法还需要进一步发掘。研究主要通过外源调控来增强油茶的抗寒性，但对于实际生产应用时喷施的时间、气候条件等关键因素没有进行说明。通过冷适应对植株进行炼苗以及利用砧木提升其抗性是非常有前景的实验方法，但目前油茶在这些方面的研究十分有限，可以作为今后提升油茶抗寒性的方向之一。

油茶作为常绿阔叶树种，可能存在自身独特的抗寒机制，但关于油茶抗寒分子机理的研究还比较少。随着分子生物学、表观遗传学等学科的兴起，可以充分利用转录组、代谢组等进一步理解油茶抗寒的分子机制，挖掘油茶抗寒相关基因，为油茶抗寒功能鉴定和分子辅助育种提供理论基础。

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（责任编辑：唐岚）