低温冷藏对烟草粉螟亲代和子代适合度的影响

胡 勇，韦 兰，杨茂发,3*，欧后丁，王 博，王秀琴

低温冷藏对烟草粉螟亲代和子代适合度的影响

胡 勇1，韦 兰2，杨茂发2,3*，欧后丁2，王 博1，王秀琴2

（1.贵州省烟草公司贵阳市公司，贵阳 550002；2.贵州大学昆虫研究所，贵州山地农业病虫害重点实验室，贵阳 550025；3.贵州大学烟草学院，贵阳 550025）

为明确低温冷藏对烟草粉螟亲代和子代适合度的影响，根据年龄-龄期两性生命表理论，对5 ℃冷藏160 d后的烟草粉螟5龄幼虫亲代生殖适合度及其子代发育历期、存活率、繁殖率和种群参数进行研究。结果表明，低温冷藏160 d后烟草粉螟F0代的蛹期显著长于对照，雌雄成虫寿命、平均繁殖力和产卵时间均显著低于对照；但在F1代中，除了低温处理的平均繁殖力（148.29粒）显著高于对照（113.93粒）外，其他参数均无显著差异。研究表明，低温冷藏显著降低烟草粉螟亲代的适合度，对子代的适合度则无显著影响。

烟草粉螟；低温冷藏；生命表；种群参数

烟草粉螟[(Hübner)]隶属鳞翅目Lepidoptera、螟蛾科Pyralidae，是一种重要的世界性仓储害虫。该虫不仅以幼虫直接取食为害烟叶，为害过程中产生的虫粪、虫尸也会降低烟叶品质[1-4]。目前对该虫的防治以化学防治（熏蒸剂和保护剂）为主[5-6]，存在腐蚀金属设备、增强该虫抗药性和污染环境等问题。因此，为减少化学防治带来的危害，烟草粉螟的生物防治备受关注[4,7-9]。麦蛾茧蜂[(Say) ]是该虫的一种优势寄生蜂[7-9]。为获得充足的麦蛾茧蜂，在以烟草粉螟为寄主繁育该蜂的体系中，利用低温冷藏寄主的方法极其重要。

低温冷藏是将昆虫置于低温环境中以减缓昆虫发育和代谢速率，延长其货架期以大量用于繁育天敌的一种方法[10-11]。然而，低温冷藏可能会降低昆虫的适合度[12]，包括存活率和繁殖率等指标[13-15]。如亚洲玉米螟（）蛹在5 ℃下冷藏15 d后羽化率、平均产卵量和卵的孵化率均显著降低[16]；同样，棉铃虫齿唇姬蜂（Uchida）在6～10 ℃下冷藏35 d后，雌蜂的产卵量也显著下降[17]。

人工饲料饲养的烟草粉螟具有发育时间短、存活率高和繁殖率强等特点[2]。5龄幼虫能大量繁育麦蛾茧蜂[8-9]，且作为烟草粉螟主要越冬虫态易于冷藏[18]，但冷藏对其亲代（F0）和子代（F1）适合度的影响机制尚不清楚。因此，本文基于年龄-龄期两性生命表理论分析5 ℃下冷藏烟草粉螟5龄幼虫160 d对其F0代和F1代生长发育和繁殖的影响，旨在完善该虫的饲养技术，为大量饲养麦蛾茧蜂提供充足寄主。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

烟草粉螟初始虫源于2016年5月采自贵州省烟草公司贵阳市公司烟叶生产经营中心仓库，并在贵州大学昆虫研究所用人工饲料连续饲养多代[7]，采用烟草粉螟5龄幼虫进行低温冷藏试验。

1.2 试验方法

1.2.1 低温冷藏烟草粉螟的F0代生殖适合度测定 根据本研究组前期研究结果，烟草粉螟最长能冷藏160 d且可作为麦蛾茧蜂的寄主，故本文仅研究冷藏160 d（试验组）和未冷藏（对照组）的5龄幼虫。

试验组挑取10头烟草粉螟5龄幼虫于直径6.0 cm、高2.9 cm、口径7.5 cm的养虫盒中（养虫盒四周用昆虫针打孔保持空气流通，下同），并置于5 ℃的低温人工气候箱（型号：DRXM-358A，宁波江南仪器厂生产）内冷藏160 d后取出，未冷藏的烟草粉螟作为对照。再将各处理烟草粉螟单头置于养虫盒中并放入温度（28±1）℃、相对湿度（75±5）%、光周期16 L:8 D的人工气候箱内继续饲养，两个处理分别取44头和47头。每日观察记录幼虫的存活、化蛹和羽化。成虫羽化后将雌雄成虫按1:1随机配对（共2头）后引入含有C3F烟叶（2 cm×2 cm，下同）的透明塑料养虫盒（直径10 cm、高8 cm、盒盖有直径为4.5 cm的小孔，并粘贴80目纱网，下同）中，每24 h观察记录烟草粉螟产卵量和成虫寿命，直至所有成虫死亡。

1.2.2 低温冷藏烟草粉螟的F1代适合度测定 取1.2.1中各处理烟草粉螟卵作为F1代试虫，将1粒卵移至含有少量人工饲料的养虫盒，每个处理70粒。再将养虫盒置于28 ℃的人工气候箱中继续饲养，每天观察记录卵的孵化和各虫态发育情况。成虫羽化后，将羽化24 h内的雌雄成虫随机配对（1雌和1雄）后引入含有C3F烟叶的透明塑料养虫盒，每24 h更换烟叶并记录烟草粉螟产卵量和成虫寿命，直至所有成虫死亡。

1.2.3 烟草粉螟年龄-龄期两性生命表的建立和分析 根据年龄-龄期两性生命表理论[19-21]统计F0代烟草粉螟的寿命、繁殖率和F1代生命表原始数据，并在Visual BASIC环境下使用TWOSEX-MSChart[22]程序计算各虫态发育历期、特定年龄-龄期存活率（s）、特定年龄繁殖率（f4）、寿命期望值（e）和种群参数：内禀增长率（）、周限增长率（）、净增殖率（0）和平均世代时间（）。各参数定义和计算公式参考WANG等[2]的方法。

1.3 数据分析

使用TWOSEX-MSChart程序[22]计算各参数的平均值，标准误使用bootstrap（重复100 000次）技术估计[23]。各处理的差异显著性用TWOSEX-MSChart程序里的Paired bootstrap test检验[2,24]。使用Excel 2019作图。

2 结 果

2.1 低温冷藏对烟草粉螟F0代生殖适合度的影响

由表1看出，低温冷藏烟草粉螟5龄幼虫160 d后F0代的生殖适合度（雌成虫寿命和繁殖率）显著降低，但蛹均能发育并羽化为成虫（羽化率为100%）。低温冷藏导致蛹期（10.50 d）显著延长，但雌雄成虫寿命、平均繁殖力和产卵时间均显著降低（<0.001），且平均繁殖力（45.32粒）仅为未冷藏的45.26%。此外，低温冷藏未显著改变烟草粉螟成虫产卵前期和雌雄虫比例。

表1 低温冷藏对烟草粉螟F0代生长发育和繁殖的影响

注：表中数据为平均值±标准误。同行不同小写字母表示由Paired bootstrap test 程序检验在< 0.05水平差异显著。括号中的数据表示每个阶段的烟草粉螟数。下同。

Note: data in the table are mean ±. Different lowercase letters in the same row indicate significant difference at the level of< 0.05 tested by the Paired bootstrap test program. The numbers in parentheses represent the number of testat a particular stage. The same below.

2.2 低温冷藏对烟草粉螟F1代生长发育、存活率和繁殖率的影响

由表2看出，低温冷藏对F1代的生长发育无显著影响，幼虫期、蛹期和成虫前期的时间与对照无显著差异。

低温冷藏后，烟草粉螟成虫前期存活率为45.71%，比对照低10%，但两者差异不显著。从特定年龄-龄期存活率（s）曲线看出（图1），处理和对照烟草粉螟卵期（60.0%和67.14%，）、幼虫期（85.71%和82.98%）和蛹期（100%和100%）的存活率相似。由于烟草粉螟个体发育速率不同，导致明显的龄期重叠现象，但处理与对照相似。两种处理中雌成虫寿命均短于雄成虫（表2、图1），但相同性别的寿命无显著差异（表2）。低温冷藏的烟草粉螟总产卵前期、产卵时间与对照相似（表2、图2），但平均繁殖力（148.29粒）显著高于对照（113.93粒）。在产卵期内，烟草粉螟特定年龄繁殖率（f4）呈现先升后降的趋势，但在对照组中后期出现波动。在两种处理中，烟草粉螟均于第35天开始产卵，特定年龄繁殖率f4均在第36天时达到最大（34.71粒和42.50粒）。当同时考虑存活率（l）和种群繁殖率（m）时，烟草粉螟种群净繁殖率（lm）无较大波动，同样表现出先升后降的趋势（图2）。此外，两种处理的烟草粉螟雌虫比例无显著差异，但对照组的雌雄比率（雌虫/雄虫）小于试验组（表2）。

2.3 低温冷藏对烟草粉螟F1代寿命期望值的影响

在冷藏0和160 d两种处理中，烟草粉螟寿命期望值（e）相似，且均随年龄的增大而逐渐降低（图3），但因卵的死亡率高于幼虫，故导致卵的寿命期望值明显低于幼虫。

表2 低温冷藏对烟草粉螟F1代发育历期、寿命和繁殖率的影响

注：0 day，未冷藏（对照组）；160 day，冷藏160 d（试验组）。下同。

图2 不同冷藏时间烟草粉螟F1代种群存活率和繁殖率

图3 不同冷藏时间烟草粉螟F1代各虫态的寿命期望值

2.4 低温冷藏对烟草粉螟F1代繁殖值的影响

特定年龄-龄期繁殖值（v）表示在年龄、龄期的个体对未来种群的贡献（图4）。冷藏0和160 d烟草粉螟初始卵的繁殖值（01）分别为1.08和1.09，其完全等于周限增长率（表3）。随年龄增长，烟草粉螟的繁殖值逐渐增大，在雌虫羽化时急剧增大，当雌虫产卵时，繁殖值最大，表明对未来种群增长的贡献最大。冷藏0和160 d的繁殖值均在第35天达最大，分别为130.12粒和157.68粒。

2.5 低温冷藏对烟草粉螟F1代种群参数的影响

冷藏160 d对烟草粉螟F1代种群参数无显著影响。即内禀增长率（）、周限增长率（）、净增殖率（0）和平均世代时间（）均与对照的烟草粉螟无显著差异（表3）。

图4 不同冷藏时间烟草粉螟F1代各虫态的繁殖值

表3 不同冷藏时间烟草粉螟的种群参数

3 讨 论

低温冷藏可降低烟草粉螟的新陈代谢，延长其货架期，有利于该虫的研究与应用。在本研究中，低温冷藏烟草粉螟5龄幼虫160 d后其羽化率仍为100%，原因可能是5龄幼虫已经发育完全且于低温（< 20℃）和短光照（<14 h）的条件下发生了滞育，当条件适宜（温度28 ℃，光周期16 L：8 D）时，解除滞育后的幼虫能正常化蛹和羽化[25]。然而，烟草粉螟经低温冷藏后F0代产卵量显著降低，仅为对照的45.26%，这可能是长期冷藏的幼虫为维持其生存消耗了成虫期与卵形成的部分相关物质[26]。而在F1代中，低温冷藏的烟草粉螟平均繁殖力（148.29粒）显著高于对照（113.93粒），其可能是越冬代烟草粉螟在次年暴发成灾的原因[1]。

性比是昆虫适合度的重要指标，在多数研究中被定义为雌虫与雄虫的比率[20-21]，但CHEN等[27]研究指出，这种比率不能反映成虫的存活率与种群的繁殖率。因此，为同时表征这些指标，本研究使用雌虫比例和雄虫比例的概念。在F0代中，冷藏的烟草粉螟仍保持较高的雌虫比例，这与以人工饲料和烟叶为食的烟草粉螟具有较高的雌虫比例相一致[2]。说明冷藏烟草粉螟5龄幼虫未改变其雌雄比例，这可能是该虫的性别由卵期决定且不受外界因素影响。在F1代中，未冷藏的烟草粉螟雌虫比例略低于低温冷藏，且雌雄比率＜1，而低温冷藏的雌雄比率＞1，导致该现象的原因有待进一步研究。除低温冷藏的F1代平均繁殖力显著高于对照外，其他指标（发育历期、成虫寿命和产卵时间）未受其显著影响，且这些指标与WANG等[2]以人工饲料为食的烟草粉螟具有相似的结果，表明经低温冷藏的烟草粉螟转移至适宜条件后，子代同样具有较高的适应性。此外，种群参数是评价不同处理条件对昆虫影响的重要指标[2,8,21]，本研究中，低温冷藏烟草粉螟F1代具有较高的内禀增长率（）、周限增长率（）和净增殖率（0），表明低温冷藏对烟草粉螟F1代适合度无显著影响，可用低温冷藏的方式储存烟草粉螟5龄幼虫。

继代效应（Intergenerational effects）指遭受逆境胁迫（如高温、低温和杀虫剂）的亲代昆虫将其不利因素传递给无胁迫条件的子代，从而影响子代生活史的一种现象[14]。本研究中，低温冷藏显著降低F0代烟草粉螟的生殖适合度，但这些不利影响并未传递给F1代，即在烟草粉螟中未发生继代效应。这种现象在寄生蜂中也较常见，如低温冷藏丽蚜小蜂（）蛹时，F1代的生命表参数未受影响[28]。同样，CHEN等[29]研究发现冷藏未成熟的寄生蜂（Girault）时，F1代的寿命、繁殖率、寄生率和F2代的发育、存活率、性比不受冷藏时间延长的影响。综上所述，5 ℃冷藏烟草粉螟5龄幼虫的适宜时期为0～160 d，这为烟草粉螟的综合利用奠定了理论基础。

4 结 论

试验结果表明，低温冷藏烟草粉螟F0代的生殖适合度显著降低，但F1代的平均繁殖力显著升高，且对种群参数无显著影响，低温冷藏可完善烟草粉螟饲养技术，并能储存大量寄主用于规模化繁育麦蛾茧蜂，从而提高该蜂的应用潜力。

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Effects of Cold Storage on Maternal and Progeny Fitness of(Hübner) (Lepidoptera: Pyralidae)

HU Yong1, WEI Lan2, YANG Maofa2,3*, OU Houding2, WANG Bo1, WANG Xiuqin2

(1. Guizhou Tobacco Company, Guiyang Branch Company, Guiyang 550002, China; 2. Institute of Entomology of Guizhou University, Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of the Mountainous Regions, Guiyang 550025, China; 3. College of Tobacco Science of Guizhou University, Guiyang 550025, China)

In order to determine the effects of cold storage on maternal and progeny fitness of(Hübner) (Lepidoptera: Pyralidae), the parental reproductive fitness of5th instar larvae and the developmental time, survival rate, fecundity, and population parameters of their offsprings after cold storage at 5 ℃ for 160 days were studied based on the age-stage, two-sex life table theory. The results showed that the pupal period of F0generation ofwas significantly longer than that of the control after 160 d of cold storage, whereas the longevity of male and female adults, mean fecundity and oviposition days were significantly lower than the control. However, in F1generation, no significant differences were observed for different parameters except average fecundity of. The average fecundity of(148.29 eggs) stored at low temperature was significantly higher than the control (113.93 eggs). In conclusion, cold storage significantly reduced the fitness of parental generation of, but had no significant effect on the fitness of progenies.

; cold storage; life table; population parameters

S435.72

A

1007-5119（2022）03-0026-07

10.13496/j.issn.1007-5119.2022.03.005

贵州省烟草公司贵阳市公司科技项目（2019-03）；中国烟草总公司贵州省公司科技项目（201934）

胡 勇（1977-），男，农艺师，主要从事烤烟栽培与病虫害绿色防控。E-mail：huyong202108@163.com

，E-mail：gdgdly@126.com

2021-09-06

2022-01-31