国家Ⅱ级保护植物滇桐生存群落分类及物种组成特征*

叶红环，杨加文，何选泽，徐 建，袁茂琴，李晓芳，张 梅，童 琪，黄凤燕

(贵州省植物园，贵州 贵阳 550004)

滇桐(CraigiayunnanensisW.W.Smith & W.E.Evans)为椴树科(Tliaceae)滇桐属(CraigiaW.W.Smith & W.E.Evans)落叶乔木，常见于南亚热带常绿落叶阔叶林山坡下部、山脚和山谷，是中国西南特有种，主要分布于云南的德宏州、文山州、普洱市、保山市和怒江州、贵州的独山县、西藏的墨脱县等地[1]。该物种因木材硬重、耐磨、加工性能良好等特性被视为具有重要的经济价值的珍贵树种，且在石灰岩岩溶生境中适应性强，可用作此类生境山地造林树种[2]。此外，滇桐属为寡种属，滇桐作为该属的模式种，现存居群是该属系统演化研究的关键类群，具有极高的科学研究价值[3]。但因滇桐分布狭窄，居群数量少，且野生生境下植被遭受到不同程度的破坏后呈零星间断分布，生存受到极大的威胁，目前该种以濒危种被列入IUCN保护名录，是国家Ⅱ级重点保护的典型极小种群野生植物[2，4-6]。当前对滇桐的研究主要集中在叶绿体全基因组[7]、种子育苗[8]、居群结构特征和更新方式、传粉和繁育系统、种子生物学和保护遗传学[9-11]、木材解剖特征[12-13]、花粉形态[14-15]、培育技术及组培快繁方式[16-17]等。目前，只有杨成华报道了独山县分布有30多株野生滇桐植株的新发现[18]，但未对该物种生存群落分类及物种组成进行分析。因此，本文以独山县滇桐集中分布的2个天然生存群落为研究对象，运用双向指示种分析(Two-way indica to rspecies analysis，TWINSPAN)和主成分分析(Principal components analysis，PCA)的方法对滇桐天然生存群落物种组成、群落数量分类等特征进行研究，以期为其野生种质资源科学保护和合理开发利用提供科学依据，以及为石漠化地区植被恢复和生态环境建设筛选特色优势植物提供参考。

1 研究区概况

独山县地处贵州最南端，隶属黔南布依族苗族自治州，地跨E107°17′55″～E107°50′05″，N25°12′46″～N26°01′05″，处于云贵高原向广西丘陵过渡的斜坡地带，地势北高南低，平均海拔850～1100 m。属中亚热带湿润季风性气候，气候宜人，具有冬无严寒、夏无酷暑等特点，年平均气温15 ℃，年平均降雨量1392.15 mm，无霜期长，雨量充沛，适于植物生长，境内植被以石灰岩峰丛丘陵山地中亚热带常绿栲林柏木林及灌丛为主，森林覆盖率达61.39%。该区域内土壤类型主要以石灰土、黄壤土、草甸土、紫色土、水稻土等为主[19]。

2 研究方法

2.1 植被调查

于2020年11月对独山县滇桐分布群落实地踏查的基础上，采用样方调查法对麻尾乡和上司乡滇桐天然种群集中分布区及其生存群落进行调查，设置2个20 m×30 m样地，各样地总面积为600 m2，每个样地分成10个6 m×10 m的乔木样方，且在每一个乔木样方中设置5 m×5 m灌木样方和1 m×1 m草本样方各一个，乔、灌、草样方共各记20个。详细记录样方地理位置、海拔、岩性、露石率等环境因子，以及样方内各物种的各项指标(物种名称、胸径、树高、冠幅、地径、株数等)。

表1 群落样地情况Tab.1 Basic information of the sample plots

2.2 数据分析

物种重要值是确定群落中优势种的依据，能客观地反映植物在群落中的作用与地位，因此本文以植物种在群落中的重要值为指标筛选群落中的主要植物种，其计算公式如下[20-21]：

IV乔、灌木=相对频度+相对显著度+相对密度

IV草本=相对盖度+相对频度+相对高度

将该区域内记录的93种维管植物剔除出现次数少于2次的偶见种，剩余40种主要植物种，得20×40原始数据矩阵作为数量分析的对象，分别采用TWINSPAN软件和CANOCO 5.0软件中双向指示种分析(TWINSPAN)和主成分分析(PCA)方法进行物种分类和排序[22-23]，不仅展现不同植物群落之间的生态关系，也是各群落与周围环境关系的客观反映。

3 结果与分析

3.1 独山县滇桐生存群落物种组成

研究植物群落首先要了解其物种组成及性质，不同物种构成的群落类型和结构不一致，且各物种在群落中的地位和作用也不相同。因此，群落中植物种类组成不仅是群落分类的依据，还是中国植被分类系统最高级单位的基础。经野外实地调查及分析，样方内共记录独山县维管植物93种(含种下分类单位)，隶属于51科80属，其中蕨类植物9科14属17种，占总种数的18.28%；被子植物42科66属76种，占总种数的81.72%(表2)。从科属构成上看，含5种以上的有樟科Lauraceae(9种)、鳞毛蕨科Dryopteridaceae(5种)和蔷薇科Rosaceae(5种)，共19种，占总种数的20.43%；含2～4种的有番荔枝科Annonaceae、大戟科Euphorbiaceae、壳斗科Fagaceae等18科44种，占总种数的47.31%；单种科的有紫金牛科Myrsinaceae、椴树科、忍冬科Caprifoliaceae等30科30种，占总种数的32.26%。该区5属以上的科只有樟科Lauraceae和蔷薇科Rosaceae，占总属数的13.75%，说明研究区内以樟科和蔷薇科占优势。而属内未见5种以上的属，只有含4种及以下的属分布，其中以单种属数量最多，占比达1/5以上，包括滇桐属、狗脊属Woodwardia、青冈属Cyclobalanopsis等70属，其次是2～4种的寡种属。综上，从科、属组成可知，单种或寡种科属是构成该区植物种类的主体，此外单种属占比较大，也进一步说明不仅有古老属存在，还具有种类尚未分化完全的新属建立，充分的体现出地理过渡性特性。

表2 独山县滇桐植物群落物种组成Tab.2 Species composition of Craigia yunnanensis communities in Dushan County

续表2

群落结构主要由乔木层、灌木层和草本层组成，乔木层主要由滇桐(180.36)、南酸枣Choerospondiasaxillaris(87.18)、润楠Machilusnanmu(57.96)等23种树种构成，以滇桐的重要值最大，是该群落的建群种；灌木层由29种树种构成，主要包括野扇花Sarcococcaruscifolia、香叶树Linderacommunis(81.16)、椤木石楠Photiniabodinieri(43.73)等，该层物种中野扇花占主要优势；草本层的盖度大，主要由马蓝Strobilanthesjaponica(47.72)、楼梯草Elatostemainvolucratum(29.72)、刺齿贯众Cyrtomiumcaryotideum(29.64)等37种植物构成，以蕨类植物居多。此外，层间植物种类较少，以钩藤Uncariarhynchophylla、独山瓜馥木Fissistigmacavaleriei、南蛇藤Celastrusorbiculatus等藤本或攀援灌木比较常见。

珍稀濒危植物有国家重点保护的5种，包括滇桐、喜树Camptothecaacuminata、伞花木Eurycorymbuscavaleriei、八角莲Dysosmaversipellis、润楠，均为国家Ⅱ级保护植物。

3.2 TWINSPAN分析

对分布于独山县滇桐天然分布区40种主要植物种分布情况进行统计，统计方式为植物种在样方内存在记为1，不存在记为0，获得20×40阶存-缺数据矩阵后运用TWINSPAN进行分类，结合对滇桐生存群落实地调查结果，由矩阵结果图1可知，该研究区滇桐天然生存群落40种主要植物种可划分为4个群丛类型，各群丛类型及特征如下：

图1 独山县滇桐生存群落TWINSPAN分类结果矩阵图Fig.1 Matrix of TWINSPAN classification results of Craigiayunnanensis living communities in Dushan County

Ⅰ：石山楠(V12)+常山(V30)群丛(Ass.Phoebecalcarea+Dichroafebrifuga)，包含样方11、13、14，伴生种主要有紫麻Oreocnidefrutescens、华南鳞盖蕨、假糙苏Paraphlomisjavanica、四照花Cornuskousasubsp.chinensis、椤木石楠、野扇花等物种。

Ⅱ：香叶树(V13)+野扇花(V40)(Ass.Linderacommunis+Sarcococcaruscifolia)群丛，主要包括样方12、15-20，伴生种有朴树Celtissinensis、石山楠、狭叶润楠Machilusrehderi、南酸枣等植物种类。

Ⅲ：香叶树(V13)+南酸枣(V26)+石岩枫(V18)群丛(Ass.Linderacommunis+Choerospondiasaxillaris+Mallotusrepandus)，包含样方6-10，伴生植物主要有川桂Cinnamomumwilsonii、黑壳楠Linderamegaphylla、湖北紫荆Cercisglabra、九里香Murrayaexotica等物种。

Ⅳ：滇桐(V31)+朴树(V35)+马蓝(V34)群丛(Ass.Craigiayunnanensis+Celtissinensis+Strobilanthesjaponica)，主要包含样方1-5，主要的伴生植物包括芒Miscanthussinensis、黑壳楠、江南卷柏Selaginellamoellendorffii、草叶耳蕨Polystichumherbaceum、青冈栎Cyclobalanopsisglauca等种类。

3.3 PCA分析

以独山县滇桐天然分布区40种主要植物种的重要值进行PCA排序分析可知，4个轴的特征值依次为0.1826、0.1220、0.1102、0.0865，排序轴对物种数据的解释量逐渐减小，4个轴对物种的解释变量累计为50.14%(表3)，说明分析结果能较好地反映植物群落间的关系。

表3 独山县滇桐天然分布群落PCA排序Tab.3 PCA ordination of natural distribution communitiesof Craigia yunnanensis in Dushan County

根据2个排序轴作滇桐生存群落20个样方和40种主要植物种的PCA二维排序图可知(图2、图3)，对PCA排序第一轴起主要作用的物种有马蓝、庐山石韦Pyrrosiasheareri、芒、椤木石楠、滇桐、常山Dichroafebrifuga等，对第二轴起主要作用的物种有香叶树、野扇花、石岩枫Mallotusrepandus、川桂等，排序图将该区分布的40种主要植物种划分为以下4种群落类型。

图2 独山县滇桐群落植物样方PCA排序图Fig.2 PCA ordination of the plant plots of Craigiayunnanensis communities in Dushan County

图3 独山县滇桐自然分布区物种PCA排序图Fig.3 PCA ordination of species in the natural distribution areaof Craigia yunnanensis in Dushan County

群落Ⅰ：马蓝+芒+青冈栎群落(Com.Strobilanthesjaponica+Miscanthussinensis+Cyclobalanopsisglauca)，主要包括马蓝、芒、青冈栎、庐山石韦等物种，阳性与耐旱种类占比较大，如马蓝、青冈栎、庐山石韦等。

群落Ⅱ：滇桐+椤木石楠群落(Com.Craigiayunnanensis+Photiniabodinieri)，滇桐和椤木石楠是主要的建群种，组成该群落的物种包括四照花、常山、刺齿贯众Cyrtomiumcaryotideum、楼梯草Elatostemainvolucratum等种类，其中滇桐、椤木石楠等属阳性树种，耐阴性树种有四照花、常山、楼梯草等，且多数种类耐干旱贫瘠，具有较强的适应性。

群落Ⅲ：南酸枣+石岩枫群落(Com.Choerospondiasaxillaris+Mallotusrepandus)，南酸枣为该群落的建群种，该群落以阳性树种为主，如南酸枣、石岩枫、川桂、九里香、青篱柴Tirpitziasinensis等种类。

群落Ⅳ：野扇花+石山楠+香叶树群落(Com.Sarcococcaruscifolia+Phoebecalcarea+Linderacommunis)，该群落以耐阴性强的野扇花数量最多，其次是香叶树、华南鳞盖蕨、假糙苏等，偏阳性或阳性种类有伞花木、枫香、狭叶润楠等，且该群落内的物种耐干旱瘠薄，即土层较薄的生境中生长良好。

PCA对植物种和样方的排序结果与TWINSPAN分类结果基本相符，但是，PCA样方排序结果略有不同，样方11、14分聚到样方12、15-20的聚群组，样方3单独分聚为一组，可能是两种软件所采用的原理与排序方法之间的差异性造成最终结果的差异性。

4 讨论

此次调查样方内共记录独山县滇桐天然生存群落维管植物93种，隶属于51科80属，其中滇桐有21株，植株在样方内均呈零星状分布，这与滇桐居群的描述一致[2，16]，未见新生小苗。而在云南省东南部文山地区和西南部德宏地区6个野生滇桐居群发现分布有野生植株584株[10]，是当前滇桐天然分布较大的居群。野外实地调查发现独山县滇桐天然植株多分布在村落及道路边缘，生存生境受人类和动物干扰较大，且受干扰类型、强度和频度的影响，表现出的作用差异较大[24]，高则睿认为滇桐居群大小急剧收缩和结构不连续的主要原因来源于人为砍伐及其栖息地破坏[10]。对于喀斯特干旱生境而言种群竞争激烈，植物群落结构受人为因素干扰导致结构简单，该生境下只有少数甚至个别的先锋植物种能成为优势种，且其重要值偏高[25]，该区域内滇桐的重要值最大，达180.36，是该区域群落的优势树种，其次是野扇花(105.65)、南酸枣(87.18)。此外，植物群落是经过历史长期发展和环境综合作用形成的，一旦环境条件差异较大必然会导致植物群落分布差异[26]，但处于同一群落植物具有共同的种类、生态特征及相似生境等特征[27]。TWINSPAN分类将滇桐天然群落集中分布区40种主要植物种划分为4个群丛类型，与PCA排序结果基本相符，说明TWINSPAN分类方法能较好地表达研究区内植物群落的类别及差异程度，且PCA排序对形成研究区内植物群落空间分布格局的原因作了一定的解释。虽然这两种方法对整体的结果影响不大，但也存在一定的差异性，可能是因为两种软件所采用的原理与排序方法之间存在差异所致。通过对该区植物群落分析可知，该区的植物群落以具有喜阳、耐旱等特性种类为主，与该区地理特性及气候特征相符。但是，由于滇桐种群和个体数量极少，以及分布区较狭窄而被列为珍惜濒危植物，该物种野生生境中常以单株或少见的两株、三株存在，且自然状态下主要依靠大头丽蝇等昆虫传粉，果实的结籽率低，种子传播能力有限[9]，几无更新小苗，自然更新速率极缓。因此对该濒危植物进行就地保护或迁地保护(同时进行小种群的回归或复壮)[28]，可使该植物种更加适应野生生境的生长，为其种质资源保护与天然群落恢复提供参考。

5 结论

本次调查共记录独山县滇桐天然分布野生群落维管植物51科80属93种，其中蕨类植物9科14属17种，被子植物42科66属76种，以樟科、鳞毛蕨科、蔷薇科为主。应用TWINSPAN将独山滇桐生存群落主要分布的40种植物种划分为常山+石山楠群丛、香叶树+野扇花群丛、香叶树+石岩枫群丛、滇桐+朴树+马蓝群丛4个群丛类型。PCA排序将40种主要植物种划分为马蓝+芒+青冈栎群落、滇桐+椤木石楠群落、南酸枣+石岩枫群落、野扇花+石山楠+香叶树群落4个群落类型，主要以阳性耐旱植物种类为主。本文采用两种方法相结合，对独山县滇桐天然生存群落集中分布区植物群落进行数量分类和排序研究，初步揭示该流域植物群落数量分类特征及分布特征，可为滇桐野生居群种质资源保护和生境恢复，以及可持续利用提供参考依据。