蓝莓反季成花机理研究初报

苏泽春，和加卫，杨正松,2，和志娇，杨雅涵，和文佳

（1云南省农业科学院高山经济植物研究所，云南 丽江 674199；2丽江蓝玛生物科技开发有限责任公司，云南 丽江 674199）

0 引言

蓝莓是杜鹃花科(Ericaceae)越桔属(Vaccinium)多年生落叶或常绿灌木[1]，是一种古老的可食用小浆果。蓝莓在全球范围内分布较广，国外以美国、加拿大、苏格兰、俄罗斯为主要分布区，国内主要分布在长白山区、大小兴安岭以及西南山区，长江流域有少量分布[2]。现代人工培育出来的蓝莓栽培种多数产自美国，欧美许多国家已在蓝莓的育种、栽培、加工等方面取得较多突破[3]。中国自1981年开始引进试种蓝莓，经过40多年的研究，在改土、灌溉、育种、加工等领域取得了一定成绩[4]。目前，初具规模的蓝莓产区有胶东半岛产区、长白山产区、云贵高原产区、长江中下游流域产区和南方产区[5]，其中，云贵高原产区由于光照时间长等原因，蓝莓在类黄酮、总酚和原花青素含量方面具有显著优势[6]；研究还发现，蓝莓果皮中总酸、蛋白质、花色苷、多酚和黄酮的含量均显著高于果肉和全果[7]，在果形状指数、果皮花青素和糖酸比例方面，充足的日照时数对提高蓝莓品质非常重要，云贵高原日照时间充足的特点无疑为蓝莓产业发展创造了得天独厚的条件[8-13]，加之境内红黄壤较多，偏酸的土壤环境也有利于蓝莓的健康生长[14]。从蓝莓分布范围看，在寒带、温带及热带、亚热带均能找到它的踪迹[15-16]，但生产中应用较为广泛的5个类型约400多个蓝莓品种[17-18]，能在国内推广应用的却较少，能适应云贵高原特殊生境的蓝莓资源更是少之又少。但是，引种到云贵高原后，一些蓝莓品种为适应特殊的环境条件，表现出与原生境不同的生理现象，出现双季开花结果，甚至多次开花结果等现象[19]。为探明低纬度高海拔条件下蓝莓多次开花的形成机理，促进云贵高原蓝莓健康持续发展，本研究从蓝莓表型性状的差异性着手，以期为深入研究蓝莓形态解剖、内源激素平衡以及分子生物学等提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为‘夏普蓝’、‘双丰’和‘蓝丰’3个蓝莓品种，3个品种均为5年生蓝莓。

1.2 试验地概况

试验设置在云南省大理市银桥镇云南省农业科学院高山经济植物研究所试验基地（东经100.1169°，北纬25.7630°），海拔1980.7 m。

1.3 试验方法

试验前，将每个品种划出8个30 m2样方。每个样方固定对选定的1棵单株进行周年观测记载。物候期主要采用定单株挂牌统计各指标百分比的方式进行观察记载。从2019年2月1日开始观察，待有萌动迹象出现时，间隔3天观察统计1次，观察时间为上午太阳初升后1～2 h，具体观测量化标准为：所定单株有70%明显花蕾发生时定为现蕾期，所定单株有5%的花绽放定为初花期，所定单株有90%花开放定为盛花期，所定单株有5%的果实坐果定为坐果期，所定单株有5%的果实成熟定为果熟初期，所定单株有90%的果实成熟定为果熟末期。

由于‘夏普蓝’和‘双丰’具有二次或多次开花现象，后续开花的物候期观察均参照上述标准执行。本研究中所述的“‘夏普蓝’（第1次）”即为‘夏普蓝’第1次开花所能追溯的调查指标，“‘夏普蓝’（第2次）”即为‘夏普蓝’第2次开花所能追溯的调查指标，“‘夏普蓝’（第3次）”即为‘夏普蓝’第3次开花所能追溯的调查指标；所述的“‘双丰’（第1次）”即为‘双丰’第1次开花所能追溯的调查指标，“‘双丰’（第2次）”即为‘双丰’第2次开花所能追溯的调查指标；‘蓝丰’一年只开1次花，按常规果树调查方法调查。每次观测到果熟初期时，对产量构成因素进行测定。产量构成因素主要考察所定单株的一级分枝结果枝条数、一级分枝结果数、一级分枝单果重、二级分枝结果枝条数、二级分枝结果数、二级分枝单果重。样方内采收不同批次蓝莓的质量之和为样方产量。

1.4 数据统计分析

观测的数据采用Microsoft Office Excel 2010软件进行物候期作图，采用SAS 9.2软件进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 不同蓝莓品种物候期观察与分析

从表1可见，供试的3个品种中‘，夏普蓝’出现了3次现蕾，并且每次现蕾都能正常开花结果‘；双丰’出现了2次现蕾，每次现蕾也都能正常开花结果；而‘蓝丰’一年只现蕾开花结果1次。

表1 蓝莓物候期

将物候期观察记载表整理成各物候阶段持续天数的甘特图后（图1），对各阶段持续天数进行分析，‘夏普蓝’（第1次）坐果的中期会与‘夏普蓝’（第2次）的现蕾期及开花期相遇，‘夏普蓝’（第1次）果熟盛期也会与‘夏普蓝’（第2次）的坐果期相遇；‘夏普蓝’第2次坐果的中期会与‘夏普蓝’（第3次）的现蕾期及开花期相遇，‘夏普蓝’（第2次）果熟盛期也会与‘夏普蓝’（第3次）的开花盛期及坐果期相遇。‘双丰’（第1次）的果熟末期与‘双丰’（第2次）的现蕾期之间有明显的时间间隔，‘夏普蓝’（第1次）与‘夏普蓝’（第3次）之间也有明显的时间间隔。

图1 蓝莓物候期持续天数

2.2 不同蓝莓品种性状与产量的相关分析

2.2.1 ‘夏普蓝’产量与各性状的相关性分析 从‘夏普蓝’（第1次）性状与产量的相关性分析可以看出（表2），一级分枝结果枝条数与一级分枝结果数及30 m2产量达极显著正相关，一级分枝结果枝条数和一级分枝结果数与一级分枝平均单果重达显著负相关，一级分枝平均单果重与30 m2产量达显著负相关。从‘夏普蓝’（第2次）性状与产量的相关性分析可以看出（表3），一级分枝结果枝条数与一级分枝结果数及一级分枝单果重达到极显著相关，二级分枝结果枝条数与30 m2产量达极显著相关，二级分枝结果数与二级分枝单果重达极显著负相关。从‘夏普蓝’（第3次）性状与产量的相关性分析可以看出（表4），二级有效结果枝与30 m2产量达极显著相关。

表2 ‘夏普蓝’（第1次）性状与产量的相关性

表3 ‘夏普蓝’（第2次）性状与产量的相关性

表4 ‘夏普蓝’（第3次）性状与产量的相关性

2.2.2 ‘双丰’产量与各性状的相关性分析 从‘双丰’（第1次）性状与产量的相关性分析可以看出（表5），一级分枝结果枝条数与一级分枝结果数及30 m2产量达极显著相关，一级分枝结果数与30 m2产量达极显著相关，一级分枝单果重与二级分枝结果数达显著相关，一级分枝单果重与二级分枝单果重达显著负相关关系，二级分枝结果枝条数与二级分枝单果重达极显著相关。从‘双丰’（第2次）性状与产量的相关性分析可以看出（表6），一级分枝结果枝条数与一级分枝单果重达极显著负相关关系，一级分枝结果数与30 m2产量达极显著相关。

表5 ‘双丰’（第1次）性状与产量的相关性

表6 ‘双丰’（第2次）性状与产量的相关性

2.2.3 ‘蓝丰’产量与各性状的相关性分析 从‘蓝丰’性状与产量的相关性分析可以看出（表7），二级分枝结果枝条数与二级分枝结果数及30 m2产量达极显著相关，二级分枝结果枝条数和二级分枝结果数与二级分枝单果重达极显著负相关关系，二级分枝结果数与30 m2产量达极显著相关，二级分枝单果重与30 m2产量达显著负相关关系。

表7 ‘蓝丰’性状与产量的相关性分析

3 结论

3.1 不同蓝莓品种的物候期变化规律

从3个品种物候期分析的结果可以看出，‘蓝丰’1年内只能开1次花结1次果，‘双丰’1年开2次花结2次果，‘夏普蓝’2年开3次花结3次果。3个品种中，‘双丰’（第1次）的果熟末期与‘双丰’（第2次）的现蕾期之间有明显的时间间隔，而‘夏普蓝’（第1次）与‘夏普蓝’（第2次）、‘夏普蓝’（第2次）与‘夏普蓝’（第3次）之间均存在不同程度的重叠，没有明显的时间界线。

3.2 不同品种的相关分析变化规律

构成‘夏普蓝’（第1次）产量的主要因素是一级分枝结果枝条数(r=0.9392**)和一级分枝结果数(r=0.9049**)。一级分枝单果重与产量达显著负相关(r=-0.7426*)，表明第1次采收的果存在大小不均匀的现象。‘夏普蓝’（第1次）在二级分枝上也有结实现象的发生，但数量上不占优势，从相关分析结果也可看出，二级分枝的所有性状均与产量不相关。构成‘夏普蓝’（第2次）产量的主要因素是二级结果枝数(r=0.8835**)。二级分枝结果数与产量有正的相关关系(r=0.5649)，但差异不显著，表明第2次采收的果大小均匀。‘夏普蓝’（第2次）在一级分枝上零星发生结实现象，一级分枝的所有性状均与产量不相关。构成‘夏普蓝’（第3次）产量的主要因素是二级分枝结果枝条数数(r=0.9808*)。‘夏普蓝’（第3次）在一级分枝上不会发生结实现象。

构成‘双丰’（第1次）产量的主要因素是一级分枝结果枝条数(r=0.8691**)和一级分枝结果数(r=0.8940**)，这一现象与构成‘夏普蓝’（第1次）产量的主要因素相同。一级分枝的单果重会显著影响二级分枝结果数(r=0.7283*)，并显著影响二级分枝的单果重(r=-0.7213*)。从第1次开花结果的相关性分析结果看，二级分枝的所有性状均与产量不相关。构成‘双丰’（第2次）产量的主要因素是一级分枝结果数(r=0.9259**)，二级分枝上没有开花结果现象发生。

构成‘蓝丰’产量的主要因素是二级分枝结果枝条数数(r=0.9360**)和二级分枝结果数(r=0.8626**)，一级分枝上也有结实现象的发生，但数量上不占优势。二级分枝单果重与产量负相关(r=-0.8245*)，与二级分枝结果枝条数负相关(r=-0.9383**)，与二级分枝结果数负相关(r=-0.9546**)。‘蓝丰’在一级分枝上也有开花结果现象，但对产量的贡献不占优势。

4 讨论

3个品种中，‘夏普蓝’属于南高丛蓝莓品种，该品种需冷量较低[20]，是长江流域推荐的主栽品种[21-22]。长江以南2月中下旬倒春寒现象会对其他南高丛的蓝莓品种造成不同程度的影响，而对‘夏普蓝’的影响却较小[23]。‘双丰’属于兔眼蓝莓品种，需冷量 600～800 h[24]，北方只有在设施栽培条件下才能防止冻害，而在南方种植不会产生冻害。‘蓝丰’属于北高丛蓝莓品种，具有较强的适应性，是国内种植面积最大的一个品种[25]，在云贵高原也表现出较强的适应性。本研究中的3个品种分属于不同的品种群，在开花及结果习性上表现出较大的差异，但均能适应低纬度高海拔环境条件，这些差异为后期开展不同品种群之间的杂交育种提供了丰富的资源，为育出理想的错季应季蓝莓品种提供了一条可实现的路径。

研究发现，‘夏普蓝’（第1次）与‘夏普蓝’（第2次）、‘夏普蓝’（第2次）与‘夏普蓝’（第3次）之间均存在不同程度的重叠，没有明显的时间界线，这一现象与吴邦良等[26]提出的花芽当年分化型的连续型较为吻合。‘双丰’（第1次）的果熟末期与‘双丰’（第2次）的现蕾期之间有明显的时间间隔，这一现象与吴邦良等[27]提出的花芽当年分化型的中间隙型较为吻合。‘蓝丰’与花芽当年分化型的不时型较为吻合。供试的3个品种分属于3种花芽分化型，为探讨蓝莓花芽形态分化及相关生理生化变化[28-29]提供了有价值的研究素材。

从相关分析可以看出，不同品种的开花结果习性存在较大的差异，‘夏普蓝’（第1次）开花结果主要以一级分枝为主，二级分枝上也有结实现象的发生但数量上不占优势；‘夏普蓝’（第2次）开花结果主要以二级分枝为主，一级分枝上有零星发生；‘夏普蓝’（第3次）开花结果主要以二级分枝为主，一级分枝上不会发生结实现象。‘双丰’（第1次）与‘双丰’（第2次）开花结果均以一级分枝为主，尤其是‘双丰’（第2次），在二级分枝上是没有开花结果现象发生的。‘蓝丰’一年只开1次花，开花结果以二级分枝为主。从中不难看出，在引种过程中，蓝莓形成了与特定环境条件相适应的鲜明特征特性，在结果习性方面表现出了丰富的遗传多样性[30]。

开展蓝莓反季成花机理研究时，盲目地选择取样部位，不仅加大了取样的工作强度，有些部位的取样对研究也是无意义的，比如上述分析中的‘夏普蓝’（第2次）中的一级分枝中的芽点花芽分化零星发生，对其进行取样命中率会降低；‘夏普蓝’（第3次）一级分枝中的芽点花芽分化不会发生，对其进行取样是没有意义的；‘双丰’（第2次）二级分枝中的芽点花芽分化也不会发生，对其进行取样也是没有意义的。本研究可为下一步开展形态解剖学研究和内源激素动态变化研究提供理论支撑，并为采集样品提供较精准的时间，节约了研究成本，同时也提高了工作效率。另外，上述3个品种从属于不同的品种群，但在低纬度高海拔的云南大理都表现出了一定的适应性，因此，就特定区域内开展蓝莓反季成花机理研究，最好能做足前期大田调查研究工作。