张 炜,杨居东,谭 龙,郭盛磊,孙 阎
(1黑龙江大学现代农业与生态环境学院,哈尔滨 150080;2黑龙江中医药大学药学院,哈尔滨 150040)
中药资源是中国医药业发展的重要物质基础,药用植物是中药资源的主要组成部分,亦是一个地区内植物区系和自然生态系统的重要组成。掌握地区内的药用植物资源情况,对于保护当地生物多样性、地区规划与建设以及植物资源开发和利用等方面均有重要意义。由于不同中药材对气候、土壤、地形等生态环境的要求不同,人们对中药材开发和利用的水平差异等因素,形成了不同的中药种植区域[1]。黑龙江省位于中国东北部,属于高纬度地区,也是国内寒地药业发展的主要区域。岭东区(东经130°56′13″—132°00′28″,北纬46°32′40″—46°47′57″)位于双鸭山市西南部,属温带大陆性季风气候,中温带湿润气候区,总面积802 km2,森林覆盖率高达64%,境内有安邦河、马蹄河以及扁石河3条河流。地形以低山丘陵为主,平均海拔360 m,呈现出“六山三水一分田”的自然地貌,其优越的自然环境和多样的生态系统为药用植物的生长提供了适宜的自然条件。关于黑龙江省药用植物资源的概况,已有部分学者进行了一些研究,多是区域性调查,如庆安县、桦川县、鸡西市等[2-4],但对于岭东区药用植物资源的相关研究鲜有报道。本研究对岭东区药用植物资源进行调查,并与相邻地区进行植物区系亲缘关系的比较,旨在了解岭东区药用植物的地域特征,并为决定药用植物引种地区、创造栽培条件等提供理论依据。
依据第四次全国中药资源普查技术规范[5],于2020年5月—2021年9月采用样地与样线相结合的方式展开野外调查。根据生态环境和植被类型的不同,采取随机抽样方式生成样地。每个样地按照等距法设置5个样方套,每个样方套由6个样方组成。其中1号样方调查乔木,大小为10 m×10 m;2号样方调查灌木,大小为5 m×5 m;3~6号样方调查草本,大小为1 m×1 m,对地形变化较大及难以到达既定位置的个别样地按样线调查法展开调查。共计调查完成38个样地、190个样方套、1140个样方。此外,做好野外数据的记录并采集相应的植物标本,采集野生重点药用植物的药材样品,获得其单株产量并参考普查方案计算相应蕴藏量。
药用植物名称和入药部位参考《中国植物志》[6]、《东北植物检索表》[7]、《中国中药资源志要》[8]、《中华人民共和国药典》[9]等资料。种子植物科属的分布区类型按照吴征镒[10-11]的标准划分。
采用R/T值表示药用植物区系中热带性属(T2~T7)与温带性属(T8~T14)的比值,用以反映植物区系的性质[12]。R/T>1时,表示该植物区系的热带成分多于温带成分;R/T<1时,表示该植物区系的热带成分少于温带成分。
采用马克平提出的植物区系谱分析方法[13]对岭东区与相邻8个地区的植物区系进行分析。
式中,FEi指某区系中n种分布区类型的第i个分布区类型的分类群数量(属或种),T指某区系中分布区类型的分类群总数,FEi、T计算时均不包括世界分布类型。
利用SPSS 25.0对不同地区种子植物属的分布区类型成分比例进行系统聚类分析,以探讨岭东区与相邻地区植物区系间的关系。
根据野外调查和标本的鉴定整理以及有关资料的查阅,岭东区现有药用维管植物272种,隶属于71科199属。其中蕨类植物7科8属12种,裸子植物1科3属5种,被子植物63科188属255种(表1)。裸子植物科属种所占比例最小,在本地区不占优势;被子植物在其中占有较大比例,是该区药用维管植物区系组成的主体。
表1 岭东区药用植物组成
岭东区面积仅为黑龙江省总面积(47.3×104km2)的0.17%,但岭东区药用植物科、属、种数量均占黑龙江药用植物的33%以上,且全国药用植物也有近17%的科在岭东区有分布(表2)。表明岭东区药用植物资源较为丰富,是黑龙江省生物多样性保护的关键区域,具有进行中药材资源空间区划的潜力。
表2 岭东区与黑龙江省及全国药用植物资源比较
2.1.1 岭东区药用维管植物科组成分析 根据各科所含种的数量,将岭东区药用植物科分为单种科、寡种科、中等科、较大科以及大科5个等级(表3)。其中,单种科所含科数最多,有32科,占该地区药用维管植物总科数的45.07%;其次为寡种科,有28科,占总科数的39.44%;含20种以上的科最少,仅1科,占总科数比例为1.41%。总的来说,该区药用植物的种类在各科中分布较为分散,物种的多样性和优势现象较为明显。在科级水平上,单种科与寡种科构成了该地区药用维管植物的主体。另外,菊科(34种)、蔷薇科(20种)、毛茛科(18种)、豆科(17种)、百合科(17种)是所含种数较多的5科,是该地区的主要优势科。
表3 岭东区药用植物科的组成
2.1.2 岭东区药用维管植物属组成分析 根据各属所含种的数量,将岭东区药用植物属分为3个等级(表4),即单种属、寡种属和中等属,无较大属和大属。在该区维管植物199属中,仅含1种的属最多,有151属,占该地区药用维管植物总属数的75.88%;其次为含2~5种的属,有46属,占总属数的23.12%;含6种以上的属最少,仅有2属,占总属数的1%。可见,本地区药用植物在属的水平上有较为明显的多样性,野生药用植物的分化程度较高。
表4 岭东区药用植物属的组成
植物的生活型反映了其生态功能群与环境间的关系。将本地区药用植物的生活型分为2个大类共7种生活型(表5)。其中草本植物是岭东区药用植物的主要构成部分,包括一年生草本植物、多年生草本植物和草质藤本。多年生草本植物所含种数最多,有186种,占该地区药用维管植物总种数的68.38%;其次是一年生草本植物,有29种,占总种数的10.66%;草质藤本最少,仅2种,占总种数比例为0.74%。木本植物共55种,包括乔木、半灌木或小半灌木、灌木以及木质藤本,占总种数比例为20.23%。可见,草本植物在本地区药用植物资源组成中表现出明显优势,有利于当地药用植物的保护和更新,木本药用植物单株产量高、适应性强,亦是药用植物资源不可或缺的部分,体现了岭东区药用植物群落组成的多样性。
表5 岭东区药用植物生活型构成
药用植物的入药部位不同,疗效亦有差异。参照徐国均[14]的入药部位划分标准(当同一植物出现多个部位入药时,对每一部位进行累加),将岭东区药用植物的药用部位划分为全草(全株)、根及根茎、果实及种子、树皮、叶、花、地上部分、藤茎、树脂共9类。从图1可以看出,全草(全株)入药的植物最多,共120种,占总种数比例为44.12%;其次是根及根茎入药的种类较多,有95种,占总种数比例为34.93%。而以藤茎和树脂入药的药用植物最少,各有2种,仅分别占总种数比例的0.74%。可见,岭东区药用植物的入药部位主要全草类和根及根茎类。而根和根茎入药的植物生长周期长,其采挖往往是以全株死亡为代价,对资源的破坏加大,应该控制采挖量以保证资源的可持续性。
图1 岭东区药用植物入药部位统计
本次普查共调查到《全国中药资源普查技术规范》[5]中记载的重点药用植物36种,占该地区药用维管植物总数的13.26%,涉及22科34属。由表6可知,岭东区野生重点药用植物的总蕴藏量为1808736.85 kg,其中蕴藏量较大(单种蕴藏量超过100000 kg)的重点药用植物有木贼、粗茎鳞毛蕨、路边青、兴安杜鹃、暴马丁香,其全部蕴藏量占岭东区总蕴藏量的67.32%;蕴藏量在10000~100000 kg的药用植物有13种,其蕴藏量占总蕴藏量的29.91%;蕴藏量小于10000 kg的药用植物有18种,其蕴藏量占总蕴藏量的2.77%。按入药部位分,岭东区野生重点药用植物以根及根茎类入药最多,共17种,占总种数的47.22%,蕴藏量占总蕴藏量的28.88%;全草类次之,共12种,占总种数的33.33%,蕴藏量占总蕴藏量的27.18%;以叶类与皮类入药的植物虽仅有3种,但其蕴藏量占总蕴藏量的40.28%。
表6 岭东区野生重点药用植物种类
续表6
2.5.1 科的区系地理成分分析 根据吴征镒[10]对中国种子植物科的分布区类型的划分,将本地区药用种子植物区系在科级水平上划分为7个分布区类型及3个变型(表7)。世界广布的科以菊科、唇形科、豆科等大型优势科为主要组成成分,共31科,占总科数比例的48.44%;热带分布科共16个,占总科数比例的48.48%,其中以泛热带分布为主,含14科,主要有防己科、凤仙花科、金粟兰科等,占总科数比例的42.42%;温带分布科共17个,占总科数比例的51.51%,其中以北温带和南温带间断分布为主,含9科,主要有胡桃科、花荵科和桦木科等,占总科数比例的27.27%。可见,在科级水平上,岭东区温带分布科与热带分布科占比基本持平,但并未出现典型的热带属性的科,泛热带分布与间断分布类型的存在表明该地区热带性科具有地带性扩散的特征。
表7 岭东区药用种子植物科的分布区类型
2.5.2 属的区系地理成分分析 根据吴征镒[11]对中国种子植物属的分布区类型的划分,将本地区药用种子植物区系在属级水平上划分为10个分布区类型及8个变型(表8)。世界分布的属主要有独行菜属、繁缕属、苋属等29属,占总属数比例为15.18%;热带分布属包括4种分布型和1个变型,共14属,占总属数比例为8.63%,其中以泛热带分布的属所占比例最高,共7属,占总属数比例为4.32%。岭东区药用植物属大部分为温带分布型,包括5种分布型和7个变型,共134属,占总属数比例为91.36%,其中以北温带分布及其变型为主的分布型所占比例最高,共89属,占总属数比例为54.94%。可见,在属级水平上,该区药用种子植物表现出强烈的温带性质,这与本地区所处的地理位置和气候条件相一致。
表8 岭东区药用种子植物属的分布区类型
为了探讨岭东区与相邻地区植物区系相互关系和分布格局的联系,按照纬度高低的顺序,结合已有文献,选择相邻的8个地区进行比较,自南向北依次为大青沟[15]、松树山[16]、阿鲁科尔沁[17]、鸡西市[18]、岭东区、庆安县[2]、桦川县[3]、富锦市[19]和鹤岗市[20]。
2.6.1R/T值比较R/T值是反映区系发生与气候条件关系的重要指标。由图2和表9可知,9个地区的R/T值均远小于1,说明这些地区的药用植物区系组成中,温带成分表现出显著优势。岭东、桦川、鹤岗、富锦、鸡西和庆安同处于泛北极植物区中的中国—日本森林植物亚区中的“东北地区”[21],其R/T值分别为0.10、0.12、0.15、0.15、0.17和0.18。松树山、阿鲁科尔沁和大青沟隶属于泛北极植物区欧亚森林植物亚区中的欧亚草原植物亚区蒙古草原植物地区中的“蒙古植物亚地区”[21],三者的R/T值分别为0.18、0.23和0.25。各地区大致表现出随纬度减小,R/T值逐渐增大的趋势。但个别地区出现偏差,可能是由于其所处局部的生境异质性,导致水热分配差异。
图2 岭东区与相邻地区植物区系属的R/T值比较
表9 9个地区种子植物属的FER值
2.6.2 区系谱分析 植物区系谱是不同地区各类植物区系的成分比例或对其区系总体的贡献度,这种分析方法可消除所调查地区面积和物种丰富度对地理组成成分的影响,较准确地反映各区系间的相互关系。按照马克平[13]的方法,计算出各地区植物区系成分的FER值,进行聚类分析。
对9个地区种子植物属的系统聚类分析的结果如图3。当联接距离为7.5时,可将这9个地区划分为5组。第一组的桦川、富锦和庆安3个地区聚为一支,可能是由于三者基本处于同一纬度,因此具有相似的植物区系组成。第二组仅有鸡西,在植被区划方面,鸡西市虽亦属于完达山张广才岭北部阔叶红松混林生态小区,但其地理位置和纬度上都与第一组相差甚远,已与穆棱河兴凯湖平原小叶章草甸生态小区交汇,因此该地区的植物区系组成与前一组有一定差异。第三组有岭东和鹤岗,两者在植被区划上虽处于不同植被小区,但由于两地区均有悠久的采矿历史,且岭东区样地均分布于山林植物区,故而其温带属性最强,与纬度最高的鹤岗聚为一支。第四组的大青沟、阿鲁科尔沁和第五组的松树山保护区虽均为科尔沁沙地的组成部分,但大青沟与阿鲁科尔沁首先聚在一起,可能是由于两者地貌为沙地和沙丘的混合地貌,而松树山自然保护区则是以沙丘覆盖的石质山地为主,地质下部构造属于大兴安岭体系的第四纪堆积成分,且该保护区的海拔较高,会对物种多样性格局产生一定影响,出现了一些耐寒的东北成分,故而自成一组。这是各地区历史形成、自然条件以及人为因素共同作用的结果,同时亦反映出植物区系随纬度变化的地带性规律,验证了本研究的可靠性。
图3 不同地区种子植物属的系统聚类树状图
岭东区共有野生药用维管植物71科199属272种,单种科、寡种科和单种属、寡种属构成了本地区植物科、属组成的主体,分别占总科数的84.51%和总属数的95.58%,体现了该地区药用植物组成的多样性。本地区的较大科及大科较少,但所含种数占总种数的43.01%,其中菊科、蔷薇科、毛茛科、豆科、百合科是岭东区的主要优势科。生活型以多年生草本为主,该区药用植物入药部位的利用具有一定多样性,以全草入药的植物最多,占药用植物总种数的44.12%。岭东区重点药用植物共36种,总蕴藏量为1808736.85 kg,其中木贼、粗茎鳞毛蕨等蕴藏量较大,相关部门可以结合市场需求,将其作为开发利用的首选。此外,该区的远志、杠板归和独行菜等种类的蕴藏量较少,可能是由于该物种分布区域狭窄,在普查样地中出现的频率较低。
岭东区药用种子植物区系在科水平上,热带分布与温带分布持平,而在属的水平上,温带成分属占绝对优势,其热带成分多是可以向北方地区延伸分布的类群,典型热带分布的属很少。可见温带成分在整个区系植被中居于主体地位,而岭东区的热带与亚热带分布属至此已是其分布区北缘,这一结果与前人对黑龙江省种子植物区系分析结果一致[22]。岭东区既分布了毛茛科、木兰科、金粟兰科等大多在白垩纪已经形成的古老科,又分布着进化水平较高的现代大科菊科、蔷薇科等,既说明岭东区植物区系起源的古老性,又体现出该区具有适应不同植物生存演化的生态环境条件。岭东区药用植物的优势科中分布型为世界广布的有4科,占总优势科的80%,这可能是由于岭东区受人为活动干扰较大,唯有世界广布型大科能以其庞大的种系与适应能力大量繁殖。此外,该地区的黄檗和山葡萄属于东北东部山地针阔叶混交林下的第三纪残遗植物,可见该地区植物区系的热带渊源及与喜马拉雅区系的联系。
在R/T值分析的结果中,9个地区虽有差异,但整体表现出显著的温带性质,可见温带成分是各地区内种系分化的基础,而热带成分的渗入程度则是造成各地区植物多样性差异的原因。岭东区纬度并非最高,但R/T值最小,为0.10,温带属性最强,这可能是在调查时所选取的样地均处于山地,受其生态环境的影响。鹤岗、富锦和鸡西、庆安的R/T值最为接近,说明其植物区系具有相同的起源。在聚类分析中,岭东区与纬度跨越相对较大的鹤岗聚为一支,可能是由于两地悠久的采矿历史导致其生境较为相似,人为干扰程度对于两地植物区系影响较之纬度变化更大。桦川、富锦与庆安在植被区划上虽处于不同的生态小区,但三者聚为一支,说明纬度为影响3个地区植物区系亲缘性的主要因素,也证明了以现代自然生态环境综合反映为划分原则的植被区划的科学性。阿鲁科尔沁、松树山以及大青沟自然保护区均处于多个植物区系的交汇地带,因此总体植物种类较多,由于三者均处于温带草原地区,因此在物种组成中旱生植被居多,与东北植物区相比,后者属于山林植物区系的温带针阔叶林混交区,因此在地形地貌、气候条件上都有较大差异,亲缘关系最远。聚类分析结果表明,各研究地区的植物区系的亲缘性不仅与地理成分有关,其植被区划、地理位置、纬度以及受人为干扰程度等方面均可对其结果造成一定影响,但各影响因素的相对重要性尚未有一致性的结论。
岭东区地处完达山北麓,境内优越的自然环境为植物多样性的发展提供了良好条件。但本次普查发现,岭东区境内因早期矿产资源的过度开发,部分地区的植物生境和植被已被严重破坏,导致该地区的植物种类丰度和植物再生潜力与邻近地区相比存在一定差异,因此对当地药用植物资源的保护应与生态环境建设同步开展。在引种栽培时,应考虑选用温带性质的植物,且在优势科中选用适地适树适草以及观赏、药食两用的物种作为植被恢复与野生药用植物资源保护的首选。
另外,黑龙江省在第三次全国中药资源普查时留存至今的普查资料有限,尤其缺失双鸭山地区的普查数据,故无法与本次普查进行资源种类的相关比较。这次药用植物资源调查的样地选取有一定的随机性,一些区域并不能完全覆盖,尤其草甸代表区样地数量过少,并且村落周边、道路沿线的植物也缺乏针对性的调查,因此调查的植物种类会有所遗漏。今后需要增加目的性线路调查[23],以弥补调查方法的不足。