四季豆西花蓟马种群的密度及空间分布

陈安平，胡昌雄，陈国华，殷红慧，徐天养，杨进波，杨 航，张晓明,4

（1云南农业大学植物保护学院，云南生物资源保护与利用国家重点实验室，云南昆明 650201；2云南省烟草公司文山州公司，云南文山 663000；3云南格瑞生物科技有限责任公司，云南弥渡 675602；4农业农村部华南作物有害生物综合治理重点实验室，广东广州 510642）

0 引言

西花蓟马(Frankliniella occidentalisa)(Perganda)又称苜蓿蓟马，隶属缨翅目(Thysanoptera)，蓟马科(Thripidae)[1]。西花蓟马起源于北美洲，因其个体小，繁殖快，善隐藏，自20世纪80年代后，迅速向外传播，迄今，该虫已分布在各大洲的69 个不同国家和地区[2]。在中国，西花蓟马最早于2003 年在北京郊区的大棚辣椒上被报导[3]，随后又在中国各个省份被发现，几年间西花蓟马大量暴发，对花卉和农作物造成了严重的危害[4-5]。西花蓟马以锉吸式口器吸取植物茎，叶，花，果等的汁液，使植物枯萎，同时还会传播多种病毒[6-7]。该虫食性杂，目前已知寄生植物有500多种，主要有蔬菜，花卉，棉花，果树等[8-9]。四季豆(Phaseolus vulgaris) 又称菜豆，隶属蔷薇目(Rosale)，豆科(Leguminosae)。四季豆原产于中南美，大约在16世纪传入中国，具有消暑，消肿和增进食欲等功效。云南省具有特殊的高原环境和地貌条件，能够生产高山四季豆，解决市场秋淡四季豆的供应问题，是云南省重要的农作物之一。经调查，弥渡县四季豆栽培历史悠久，生产水平较高，是云南省重要的四季豆产地[10-12]。蓟马不仅为害四季豆植株，而且会传播南方菜豆花叶病毒，在蓟马为害四季豆以后，四季豆产量严重减少，影响了云南省农业经济发展[13]。在国内外，有很多学者对西花蓟马在不同蔬菜地以及果园中的种群动态进行过研究[14-15]。通过对西花蓟马的空间分布的研究，可以清楚地了解西花蓟马在不同蔬菜地及果园上的种群发生规律，从而采取有效的防治措施。李志敏等[16]通过聚集度指标测定发现在月季上西花蓟马的成虫、若虫的空间分布均为聚集分布，且种群随密度升高分布越聚集；王慧等[17]在调查不同菊花种苗上蓟马种类时发现，在菊花种苗上，西花蓟马相较于其他蓟马为优势种，4月至6 月为西花蓟马在菊花种苗上的发生高峰期，西花蓟马在不同品种菊花上的数量变化趋势存在差异，但在整个调查过程中的虫数差异不显著；蒋兴川等[18]在调查蔬菜花期蓟马种群动态时发现，不同蔬菜上蓟马的种群存在一定差异，各蔬菜上蓟马种群数量在花期较多，其他时期较少，盛花期最大。通过聚集度指标检测表明，西花蓟马在不同蔬菜上的空间分布为聚集分布，且聚集程度随密度的增加而增大。

在前人的研究中，对西花蓟马在四季豆上，特别是四季豆叶片上的空间分布研究较少，而四季豆作为常见的一种蔬菜，在西花蓟马传入以后，也受到了严重的危害，蓟马取食初期叶片会出现缺口以及白色斑点，后期叶片会畸形、弯曲，严重时植株会枯萎造成减产，严重影响了其经济产量。并且还没有针对各时期叶片上蓟马种群密度做系统的调查，在郝晨彦对大棚蔬菜上西花蓟马种群动态的研究以及张涛对辣椒上西花蓟马种群动态的研究中，调查结果均是植株上有无花朵对西花蓟马的影响，对于植株上的叶片对西花蓟马的影响并没有做系统的调查[7,19]。本研究则调查了西花蓟马在四季豆不同生长期叶片上的空间分布，西花蓟马在四季豆田间的分布情况及提出防治时期。同时，在调查研究的过程中发现，植株叶片的颜色对西花蓟马的种群数量也存在一定的影响，因此本研究还考虑了叶片颜色对四季豆西花蓟马的种群影响。通过研究不同生长期四季豆西花蓟马的种群分布，以及叶片绿色与浅绿色对四季豆西花蓟马的影响，进一步揭示西花蓟马在四季豆上的生长规律以及防治时期，从而更加有效、方便的防治四季豆田间的西花蓟马。本研究对弥渡县四季豆田间西花蓟马发生情况展开调查，明确西花蓟马在四季豆上的为害部位，为害时期，为弥渡本地西花蓟马防治提供依据。

1 材料与方法

1.1 调查地点

调查点位于云南省大理白族自治州弥渡县烟草公司红花大金元基地(25°20′36.52″N,100°29′23.51″E)，四季豆为当地普遍种植的一种常见作物；且这里环境适宜，适合四季豆生长与西花蓟马生长，试验田设置3个重复调查区域，每个区域的面积约为10 m×10 m=100 m2，10株/行，株、行距均为0.5 m。

1.2 调查方法

不同时期四季豆上、下部西花蓟马种群数量调查：2018 年5—7 月，每隔15 天左右调查一次，共调查3次。开花期时每行随机选取5株，每块选取15株四季豆，成熟期时每行随机选取5株，每块田选取15株四季豆。调查时，每株随机选取上、下部叶片各3 片，采集后每一叶片单独放入自封袋，记录采集位置、时间和样地编号，带回实验室统计虫数。

将采集的西花蓟马用沾有酒精的小毛刷刷到放有酒精的培养皿中，分别挑出成虫和若虫并计数，在显微镜下鉴定种类[20]。

1.3 西花蓟马空间分布的测定

研究昆虫种群分布格局的方法主要包括平均密度(m)、方差(S2)、扩散系数C、平均拥挤度(M*)、聚集指数(M*/m)、丛生指数(I)、Cassie 指数(Ca)以及负二项分布参数(k)。回归模型主要有Iwao的M*-m回归模型。通过以上几种聚集度指标，能够很好地体现昆虫的种群分布情况，从而更有效的对昆虫进行综合防治与治理。

1.3.1 平均密度(m)与方差(S2)的测定 聚集度指标分别见公式(1)～(6)。

扩散系数C：

Lloyd的平均拥挤度M*：

聚块性指数：

David＆Moore的丛生指标I：

Cassie的Ca指数：

式中k为负二项分布中参数。

聚集指数与空间分布的关系为当种群为聚集分布时：C＞1、M*/m＞1、I＞0、Ca＞0、8＞k＞0；当种群为均匀分布时：C＜1、M*/m＜1、I＜0、Ca＜0、k＜0；如果种群为随机分布时：C=1、M*/m=0、I=0、Ca=0、8＜k→∞，通过以上指标对西花蓟马种群的空间分布进行判断[21-23]。

1.3.2 线性回归方程的检验Iwao法则：是关于平均拥挤度M*与平均数m的直线回归方程(7)。

式中系数α、β可作为判断空间分布型的指标。α反映了分布性质，当α＞0时，个体间相互吸引，分布呈个体群；当α=0 时，分布的基本成分为单个个体；当α＜0时，个体间相互排斥。β反映了空间分布型，当β＞1时，为聚集分布；当β=1时，为随机分布；当β＜1时，为均匀分布。

1.3.3 数据分析 对试验数据采用MS Excel 2019 软件进行制图，采用Excel 2016和DPS 7.05软件进行分析，利用Duncan’s新复极差法对显著性进行检验。

2 结果与分析

2.1 不同时期不同部位四季豆叶片上西花蓟马平均密度比较

2.1.1 成熟期与开花期西花蓟马平均密度比较 不同时期不同部位西花蓟马种群数量比较如图1所示，由图1(A)、(B)可知，不同的时期和部位对西花蓟马的数量有明显差异。在各个时期均有西花蓟马活动，其中西花蓟马成虫在成熟期上部最多，若虫在开花期下部最多；成熟期上、下部成虫分别有1.78头/叶、1.27头/叶，开花期上、下部成虫分别有0.44 头/叶、0.53 头/叶，成熟期上、下部成虫显著高于开花期上、下部成虫(P＜0.05)；成熟期、开花期上部若虫分别有3.69头/叶、0.47头/叶，成熟期上部若虫显著高于开花期上部若虫(P＜0.05)，成熟期上、下部成虫分别有1.78头/叶、1.27头/叶，上部成虫显著高于下部成虫(P＜0.05)，开花期上、下部若虫分别有0.47 头/叶、4.22 头/叶，下部若虫显著高于上部若虫(P＜0.05)。由图1(C)，(D)可知，在开花期时，成虫上、下部比例分别为49.33%、12.91%，上部显著高于下部(P＜0.05)，若虫上、下部比例分别为50.67%、87.09%，下部显著高于上部(P＜0.05)；在成熟期时，成、若虫比例在各个部位差异不显著(P＞0.05)（图1）。

图1 不同时期不同部位西花蓟马数量及比例的比较

2.1.2 不同颜色叶片上西花蓟马平均密度比较 不同颜色不同部位西花蓟马数量及比例比较如图2 所示，由图2(A)、(B)可知，绿色，浅绿色对西花蓟马数量有显著影响。其中成虫，若虫均在绿色叶片上部最多；上部的成虫，若虫在绿色叶片上分别为4.93 头/叶、21.44 头/叶，在浅绿色叶片上分别为1.78头/叶、3.68头/叶，绿色叶片上虫数显著高于浅绿色叶片上虫数(P＜0.05)，下部若虫在绿色叶片上为9.20 头/叶，在浅绿色叶片为3.33头/叶，绿色叶片上虫数显著高于浅绿色叶片上虫数(P＜0.05)；成虫在上部绿色叶片为4.93 头/叶，在下部绿色叶片上1.07头/叶，上部绿色叶片虫数显著高于下部绿色叶片虫数；成虫在上、下部浅绿色叶片分别为1.78 头/叶、1.27 头/叶，上部成虫显著高于下部成虫(P＜0.05)；若虫在上、下部绿色叶片分别为21.44 头/叶、9.2 头/叶，上部若虫显著高于下部若虫(P＜0.05)。由图2(C)、(D)可知，在叶片绿色时，成虫上、下部比例分别为19.18%、11.97%，上部显著高于下部(P＜0.05)，若虫上、下部比例分别为80.82%、88.03%，下部显著高于上部(P＜0.05)；在叶片浅绿色时，成、若虫比例在上、下部差异不显著(P＞0.05)（图2）。

图2 不同颜色不同部位西花蓟马数量及比例比较

2.2 菜豆叶片上西花蓟马的空间分布

2.2.1 西花蓟马聚集度指标 西花蓟马在田间的种群聚集度指标如表一所示。从表一中可以看出所调查的开花期四季豆上成、若虫在上部呈均匀分布，在下部成虫呈聚集分布，若虫呈均匀分布；在成熟期绿色叶片上，成、若虫在上部均呈聚集分布，在下部成虫呈均匀分布，若虫呈聚集分布；在成熟期浅绿色叶片上，成、若虫在上部均呈聚集分布，在下部成虫呈均匀分布，若虫呈聚集分布（表1）。

表1 西花蓟马成、若虫在四季豆不同时期不同部位聚集度指标

2.2.2 Iwao 回归模型 根据调查的数据进行平均数(m)和平均拥挤度(M*)回归方程的拟合，成虫回归方程为(8)，若虫的回归方程为(9)。

图3 西花蓟马四季豆种群的Iwao回归方程

在成虫和若虫的回归方程中α＜0，说明个体间相互排斥，β＞1，说明花蓟马在四季豆上的分布为聚集分布，与用聚集度指标法测定的结果一致。

3 讨论

3.1 不同时期不同部位四季豆叶片上西花蓟马种群动态

作物的花期以及作物的生长部位是影响蓟马种群分布的重要因素。本研究结果表明，西花蓟马在不同时期（开花期、成熟期、叶黄时期、叶绿时期）不同部位（四季豆上、下部）的叶片上均有活动。在叶片上，成、若虫数量在成熟期要多于开花期虫数，且成虫数量要少于若虫数量，这说明西花蓟马在叶片上的消长规律与四季豆的生长期有关系：在由开花期到成熟期的过程中，西花蓟马的数量在叶片的各个部位明显增多，对此，有研究表明植物不同阶段对西花蓟马种群数量影响较大，在植物有花时，西花蓟马常在花上聚集，且蓟马的移动是由于蓟马对花的喜好以及花内含氮量高，花对西花蓟马的生长发育起着重要作用[24-27]。这与陈雪娇等[28]以及刘国琴等[29]所研究的西花蓟马在温室非洲菊(Gerbera jamesonii)上以及西花蓟马在花毛茛(Ranunculus asiaticus)和康乃馨(Dianthus carnation)上的种群动态一致，以上研究表明，在开花期时，西花蓟马可能主要聚集在花上，而叶片上就会相对较少，在四季豆进入成熟期后，花朵减少，西花蓟马就会由花朵迁移到叶片，从而导致成熟期叶片上西花蓟马数量增多。因此，在开花期防治花朵，在成熟期防治叶片也许能够有效的控制西花蓟马对四季豆植株的为害。

3.2 不同颜色叶片上西花蓟马种群动态

西花蓟马在叶片绿色时成、若虫数量要多于叶片浅绿色时的虫数，且成虫数量要少于若虫数量，这与段登晓等人[30]对西花蓟马成虫在田间不同颜色的反应相似，混合色对蓟马的引诱效果要低于单一颜色。本研究结果表明，四季豆叶片颜色的差别是导致西花蓟马种群动态差异的重要因素，说明寄主植物颜色差异能影响到蓟马发生规律的差别[31]；这与吴青君等[32]在研究西花蓟马对不同颜色趋性时总结的结果；曹宇等[33]在室内测定出西花蓟马对寄主颜色具有选择性的结果相似。这些研究说明西花蓟马对寄主的选择与寄主的颜色有密切关系。许多研究表明，西花蓟马对不同颜色的喜好不同，有试验证实西花蓟马更喜欢蓝色[34]，但也有试验表明西花蓟马更喜欢黄色或紫色[35-36]，这可能是与寄主植物、虫类或者环境差异导致的。同时，不同颜色对蓟马的影响可能与颜色的波长有关，唐良德等[37]对豆大蓟马不同颜色及光波的趋性反应证明了该观点。目前，寄主颜色对西花蓟马的作用机制，影响机理还不是完全清楚，因此利用寄主颜色探索西花蓟马的综合防治措施需进一步研究实践。

3.3 四季豆叶片上西花蓟马的空间分布

在聚集度指数的检验中，通过扩散系数C、Lloyd的聚集指数、David＆Moore 的丛生指标、Cassie 的Ca指数、负二项分布参数(k)五种聚集度指标测出在成熟期时，若虫均为聚集分布，成虫在上、下部均为聚集分布，与西花蓟马在白三叶草、黄瓜和架豆上的空间分布一致[38]，与节瓜蓟马、黄胸蓟马和普通大蓟马等蓟马类害虫的空间分布研究结果一致[39-41]。通过Iwao回归法测定也同样测定出西花蓟马的成、若虫种群均为聚集布。其聚集的主要原因可能是蓟马本身的取食行为和外界环境中非生物因子之间的相互作用有关[16]，但西花蓟马成虫在四季豆成熟期的下部分布、开花期的上部分布及其若虫在四季豆开花期的上、下部分布都呈均匀分布，这与其他作物上蓟马的空间分布型不一致，导致该情况的原因可能是种植环境与温度有关，温度在很多情况下会影响到小型昆虫在寄主植物上的空间分布情况，因此，只有将温度或者种植环境的某一因子控制在一定范围内来进行深入研究蓟马类害虫的空间分布，才能更系统准确的找到蓟马种群在寄主植物上的空间分布变化规律[42-43]。

4 结论

根据四季豆不同时期、不同部位以及不同颜色叶片上西花蓟马密度的比较和空间分布型的研究得出，大理弥渡地区四季豆叶片上西花蓟马在成熟期偏多，在绿色叶片上偏多，空间分布型主要为聚集分布。由于不同时期对西花蓟马的影响较大，开花期叶片上种群数量较少，成熟期较多，所以在开花期期间就需要采取措施减少西花蓟马对四季豆的危害，将西花蓟马的种群数量控制在一个较低的水平，从而有效的降低西花蓟马的种群数量；同时，叶片颜色对西花蓟马的种群数量也有一定的影响，从该方面对四季豆上的西花蓟马进行选择性的防治，可在节省人力、物力的基础上减少农药对田间环境的污染，对有效防治西花蓟马具有重要意义。