崇武国家海洋公园沙滩潮间带大型底栖动物群落结构研究

李光毅，董炜峰，刘保清，黄龙展，陈竞武

(1.国家海洋局厦门海洋环境监测中心站，福建 厦门 361008；2.泉州海洋环境监测预报中心，福建 泉州 362131)

潮间带处于海洋与陆地的过渡区域，蕴含着丰富的生物资源，是一种重要的海洋湿地生态系统类型，主要包括岩礁、沙滩、泥质、河口等类型[1]。潮间带是陆地与海洋生态系统相互作用较强烈的地带，容易受到人类活动的影响和干扰，也是海洋中较为脆弱的生态系统之一[2]。

大型底栖动物作为潮间带生态系统的重要组成部分，起着分解有机质、降解污染物和利用营养物质等作用，且能够维系潮间带生态系统食物链的稳定[3]。由于大型底栖动物区域性强、运动能力较弱、对环境条件的变化较为敏感，常被作为海洋环境监测的指示动物，其群落结构变化能够很好地代表潮间带环境状况和变化[4]。

崇武国家海洋公园位于福建省泉州市惠安县东南沿海崇武半岛南侧，2014年获得国家海洋局批复设立，是泉州市首个国家级海洋公园，西起青山湾西侧，东至崇武国家级中心渔港，岸线长19.2 km，沿岸沙滩与岩礁相间，主要包含青山湾、西沙湾和半月湾等海湾。迄今为止，该海洋公园的潮间带大型底栖动物群落还未有详细的报道，仅谢进金[5]于2002年对该海洋公园的潮间带贝类进行分布描述。本研究在崇武国家海洋公园布设3条沙滩断面，进行春季和秋季两个季节的采样调查，通过分析比较其潮间带大型底栖动物群落结构变化，以期为该海洋公园潮间带资源保护和合理开发提供基础数据和决策依据。

1 材料与方法

1.1 调查时间和站位

2017年3月(春季)和11月(秋季)的大潮期在泉州市崇武半岛南侧的崇武国家海洋公园布设沙滩站位进行断面(图1)潮间带生物调查，3条断面分别位于青山湾、西沙湾和崇武古城。每条断面采集高、中、低三个潮区的样品，高潮区设置1个调查站位，中潮区设置3个调查站位，低潮区设置1个调查站位，3条断面共计15个站位。

1.2 采样方法

样品采集时用集思宝G120BD专业GNSS手持机进行定位，每个站位用25 cm×25 cm的样框采集定量样品，在样框内取深30 cm的沉积物，随机采集4个样框，用孔径为0.5 mm的筛子筛选出其中的底栖动物，混合成1个样品。同时在该站位周围区域采集种类尽量多的定性样品。所采集的样品用5%福尔马林溶液固定，带回实验室分析。样品采集、处理和数据获取方法严格按照GB/T 12763—2007《海洋调查规范》的技术要求进行。

1.3 数据统计分析

数据采用Shannon-Weaver 多样性指数H′[6]、Margalef 丰富度指数d[7]和Pielou’s 均匀度指数J[8]进行分析，计算公式：

(1)

d=(S-1)/log2N

(2)

J=H′/log2S

(3)

式(1)～(3)中，S为样品中种类总数，N为样品总个体数，Pi为第i种的个体数与样品总个体数的比值。

优势种由相对重要性指数(IRI)[9]决定，计算公式：

IRI=(N+W)F× 104

(4)

式(4)中，N为某一物种的密度占总密度的百分比，W为某一物种的生物量占总生物量的百分比，F为某一物种出现的频率。以IRI≥1 000的物种作为优势种。

2 结果与分析

2.1 种类组成

2017年春、秋两个季节共采集到大型底栖动物82种(表1)，其中定性样品63种，定量样品35种。软体动物种类数最多，共33种，占总种数的40.2%；其次是甲壳动物，共25种，占30.5%；多毛类14种，占17.1%；棘皮动物2种，占2.4%；其他动物(腔肠动物、扁形动物、纽形动物和鱼类)共8种，占9.8%。

由表1可知，春季航次总种数(52种)略少于秋季(53种)；春季的多毛类和棘皮动物种数高于秋季，软体动物、甲壳动物和其他动物种数低于秋季，棘皮动物仅在春季青山湾发现。在各断面中，西沙湾和崇武古城种类数均为44种，青山湾为39种。除青山湾春季种数(26)高于秋季(21)外，其他断面春季种数均低于秋季。

表1 崇武国家海洋公园潮间带大型底栖动物类群分布

2.2 栖息密度分布

潮间带大型底栖动物3条断面平均栖息密度为(171.3±136.2)ind/m2，其中春季平均栖息密度为(113.3±88.8)ind/m2，秋季平均栖息密度为(229.3±168.6)ind/m2，秋季约为春季的2倍。断面之间表现为青山湾(314.0±144.3)ind/m2>西沙湾(112.0±101.8)ind/m2>崇武古城(88.0±0.0)ind/m2(图2)。除崇武古城外，其他断面秋季栖息密度均明显高于春季，春季最大值和最小值分别为青山湾和西沙湾，秋季最大值和最小值则分别为青山湾和崇武古城。

从潮区分布(图3)来看，低潮区、中潮区和高潮区底栖动物栖息密度具有显著差异(P<0.05)，各潮区平均栖息密度呈中潮区(44.9±43.3)ind/m2>低潮区(20.7±13.7)ind/m2>高潮区(16.0±11.3)ind/m2。从不同季节看，春季为低潮区(25.3±16.2)ind/m2>中潮区(24.4±24.2)ind/m2>高潮区(14.7±12.2)ind/m2，秋季则为中潮区(65.3±53.3)ind/m2>高潮区(17.3±12.9)ind/m2>低潮区(16.0±12.0)ind/m2。青山湾春季和秋季均为中潮区>高潮区>低潮区；西沙湾春季为高潮区>低潮区>中潮区，秋季为中潮区>高潮区>低潮区；崇武古城春季和秋季均为低潮区>中潮区>高潮区。

栖息密度组成中，春季以软体动物最为丰富，达58.7 ind/m2，占总栖息密度的51.76%；其次是多毛类、甲壳动物，栖息密度分别为26.7、20.0 ind/m2，分别占总栖息密度的23.53%和17.65%；棘皮动物和其他动物栖息密度均为4.0 ind/m2，各占3.53%。秋季软体动物栖息密度亦是最高，达173.3 ind/m2，占总栖息密度的75.58%；其次是甲壳动物、多毛类和其他动物，栖息密度分别为49.3、4.0、2.7 ind/m2，分别占总栖息密度的21.51%、1.74%、1.16%。

2.3 生物量分布

潮间带大型底栖动物3条断面平均生物量为(141.44±117.20)g/m2，其中春季平均生物量为(69.07±54.83)g/m2，秋季平均生物量为(213.81±124.97)g/m2，秋季约是春季的3倍；断面间生物量具有显著差异(P<0.05)，表现为西沙湾(218.50±196.55)g/m2>青山湾(124.10±8.74)g/m2>崇武古城(81.72±101.77)g/m2(图4)。3条断面秋季生物量均显著高于春季(P<0.05)，春季最大值和最小值分别为青山湾和崇武古城，秋季最大值和最小值则分别为西沙湾和青山湾。

从潮区分布(图5)来看，不同潮区生物量分布差异显著(P<0.05)，平均生物量呈中潮区(37.91±40.60)g/m2>低潮区(21.63±27.62)g/m2>高潮区(6.09±5.71)g/m2，其中春季为低潮区(17.71±25.88)g/m2>中潮区(14.89±11.56)g/m2>高潮区(6.69±7.37)g/m2，秋季则为中潮区(60.92±48.96)g/m2>低潮区(25.55±34.51)g/m2>高潮区(5.49±5.10)g/m2。青山湾春季为低潮区>中潮区>高潮区，秋季为中潮区>低潮区>高潮区；西沙湾春季和秋季均为中潮区>高潮区>低潮区；崇武古城春季和秋季均为低潮区>中潮区>高潮区。

不同种类生物量组成差异显著(P<0.05)，春季软体动物最高，为48.20 g/m2，占总生物量的69.12%；其次是棘皮动物、甲壳动物、多毛类和其他动物，生物量分别为11.60、7.24、1.92、0.77 g/m2，分别占总生物量的16.63%、10.38%、2.75%和1.11%。秋季软体动物生物量同样最高，为175.41 g/m2，占总生物量的82.04%；其次是甲壳动物、其他动物和多毛类，生物量分别为35.99、2.21、0.20 g/m2，分别占总生物量的16.83%、1.04%和0.09%。

2.4 优势种

潮间带大型底栖动物共有优势种18种，其中软体动物7种，多毛类和甲壳动物各5种，其他动物1种(表2)。青山湾共有优势种1种，肋虫昌螺(Umboniumcostatum)在春季和秋季占绝对优势，相对重要性指数在8 000以上。西沙湾共有优势种2种，等边浅蛤(Gomphinaaequilatera)在春季和秋季均是优势种，相对重要性指数均在8 000以上；楔形斧蛤(Latonacuneatus)在秋季为优势种，相对重要性指数为1 084。崇武古城共有优势种15种，春季优势种共有13种，主要优势种为寡节甘吻沙蚕(Glycindegurianvae)、脑纽虫sp.(Cerebratulinasp.)和黄口荔枝螺(Thaisluteostoma)，相对重要性指数在4 000以上，其他优势种在1 035～2 491之间；秋季优势种为平背蜞(Gaetioedepressus)和直螯活额寄居蟹(Diogenesrectimanus)，其中平背蜞占绝对优势。

表2 崇武国家海洋公园潮间带大型底栖动物种优势种组成

续表2

2.5 群落多样性

潮间带大型底栖动物3条断面多样性指数(H′)、丰富度指数(d)和均匀度指数(J)平均值分别为(1.48±0.58)、(0.52±0.27)和(0.89±0.14)，其中春季分别为(1.75±0.63)、(0.64±0.31)和(0.95±0.06)，秋季则分别为(1.21±0.36)、(0.39±0.14)和(0.83±0.18)，春季的多样性指数(H′)、丰富度指数(d)和均匀度指数(J)均大于秋季(图6)。

由图6还可知，春季的多样性指数(H′)和丰富度指数(d)均表现为崇武古城>青山湾>西沙湾，均匀度指数(J)表现为西沙湾>崇武古城>青山湾。秋季的多样性指数(H′)和丰富度指数(d)则均表现为青山湾>崇武古城>西沙湾，均匀度指数(J)表现为崇武古城>青山湾>西沙湾。

3 讨论

3.1 潮间带大型底栖动物空间分布特征

沙滩潮间带大型底栖动物的空间分布与多种因素有密切的关系，Defeo O等[10]认为潮汐范围、粒径大小和波浪能量等因素对沙滩物种的分布起重要作用；李明峰[11]指出，大型底栖动物群落分布受游憩活动干扰影响，干扰强度越大，种类数、生物量、栖息密度越少。同时温度、盐度和阳光[12-13]也影响着大型底栖动物的分布。

在崇武国家海洋公园布设的3条沙滩潮间带断面中，软体动物种类均最为丰富，其次是甲壳动物和多毛类。栖息密度上，青山湾明显高于西沙湾和崇武古城，生物量则表现为西沙湾>青山湾>崇武古城。在优势种方面，青山湾和西沙湾分别以肋虫昌螺和等边浅蛤为主要优势种，崇武古城春季以寡节甘吻沙蚕占主要优势，秋季则以平背蜞为主。从潮区分布来看，中潮区的种类数、栖息密度和生物量均为最高值，其次是低潮区，主要是因为肋虫昌螺和等边浅蛤分别在青山湾和西沙湾的中潮区大量分布，但在高潮区和低潮区均没有采获。

崇武国家海洋公园布设的3条断面均为沙滩生境，但在种类组成、栖息密度和生物量上呈现明显的差异性。这可能是3条断面的底质之间并不完全相同，青山湾和西沙湾底质以中细砂为主，伴有少量礁石，而崇武古城高潮区为粗砂，中低潮区为中粗砂和礁石。同时3条断面沙滩的形状、长度、宽度也不一样，海流和潮汐对断面的影响程度有所差异[14]。而潮区之间由于海水淹没的时间不同，各种理化环境因子对潮间带生物的影响也有较大的差别[15]。

3.2 潮间带大型底栖动物的季节变化特征

崇武国家海洋公园沙滩潮间带大型底栖动物在季节分布上，种类数相差不大，但平均栖息密度和生物量均表现为秋季>春季，季节差异显著(P<0.05)，这可能与水温有关[16]。根据国家海洋局崇武海洋环境监测站的水温资料统计，2017年3月(春季)崇武国家海洋公园的平均水温为14.3℃，11月(秋季)的平均水温为19.8℃。在一定的温度范围内、食物和环境条件适宜的情况下，随着温度的升高，潮间带大型底栖动物的生长和繁殖会加快[17]。水温上的差异性造成秋季的平均栖息密度和生物量显著高于春季。

季节的变化还体现在优势种上。青山湾和西沙湾春、秋两季均分别以肋虫昌螺和等边浅蛤为第一优势种，但秋季两个优势种的相对重要性指数均明显高于春季；崇武古城第一优势种从春季的寡节甘吻沙蚕演替为平背蜞。相对重要性指数的提高也造成了优势种集聚于少数种群，这也是春季的多样性指数(H′)、丰富度指数(d)和均匀度指数(J)高于秋季的原因。

3.3 与其他区域的比较

2017年春、秋两个季节在崇武国家海洋公园沙滩潮间带共采集到定量生物35种，平均栖息密度为(171.3±136.2)ind/m2，平均生物量为(141.44±117.20)g/m2，软体动物在物种组成、栖息密度和生物量上均占主要优势。与其他区域潮间带相比[18-22]，本次调查的物种丰富程度较低，这主要与底质环境和采样季节不同有关。不同的底质环境(岩礁、泥滩、沙滩、砾石滩)影响潮间带大型底栖动物的分布[23]，沙滩由于受到波浪的强烈冲击，沙粒可以进行移动，稳定性差，不利于固着生物生长；同时沙滩上有机质含量较少，营养物质贫乏，而且沙滩作为一种旅游资源，常被选为各种娱乐活动的场所，受到人类活动的影响较大，因此沙滩上生物较少[24]；同时由于其他区域采样时间大部分在夏季，水温较高，有利于大型底栖动物的生长繁殖，因此本次调查的物种丰富程度低于其他区域。

与其他区域沙滩潮间带相比，本研究定量物种数略高于诏安县城洲岛和宁津沿岸，低于平潭岛和深沪湾；栖息密度为最低值；生物量则是仅次于深沪湾(表3)。从优势种组成来看，本研究的青山湾同平潭岛、深沪湾一样，均以虫昌螺为主要优势种，但栖息密度为三者最低值。这可能是因为深沪湾潮间带分布着海底古森林遗迹和大片牡蛎礁，它们可以对风浪起到一定的缓冲作用，减少海岸被侵蚀的程度，确保了虫昌螺有良好的生长环境；而平潭岛潮间带调查是在夏季进行的，温度较高，有利于虫昌螺的生长繁殖。

表3 崇武国家海洋公园与其他区域沙滩潮间带的比较

4 结论

本次崇武国家海洋公园沙滩潮间带大型底栖动物调查，共鉴定出物种82种，其中软体动物种类数最高，且其在物种组成、栖息密度和生物量上均占主要优势，肋虫昌螺和等边浅蛤在优势种中相对重要性指数最高；春、秋两个季节平均栖息密度为(171.3±136.2)ind/m2，平均生物量为(141.44±117.20)g/m2，其中秋季的栖息密度和生物量均高于春季，而多样性指数(H′)、丰富度指数(d)和均匀度指数(J)则均低于春季；中潮区的种类数、栖息密度和生物量均为最高值；与其他区域沙滩潮间带相比，定量种类数处于中等水平，栖息密度为最低值，生物量较高。