辽西建昌早白垩世义县组齿槽鸟(反鸟类：渤海鸟科)的新材料研究

周长付，徐绮涵，张莹莹

(山东科技大学 地球科学与工程学院，山东 青岛 266590)

反鸟类是中生代鸟类中最为繁盛的一个类群，在我国早白垩世热河生物群中也有大量化石发现。渤海鸟科(Bohaiornithidae)作为其中的一个支系，以吻端粗壮、牙齿似锥形且齿尖后弯、胸骨后缘外侧突向外延伸、尾综骨末端逐渐变细、第Ⅱ趾骨粗壮、趾爪长且第3趾爪长度超过跗蹠骨的40%等为特征[1]。目前，该科已发现有：孟氏神七鸟(Shengiornismengi)、郭氏渤海鸟(Bohaiornisguoi)、格氏齿槽鸟(Sulcavisgeeorum)、韩氏周氏鸟(Zhouornishani)、马氏副渤海鸟(Parabohaiornismartini)、库氏长爪鸟(Longusunguiskurochkin)和中国格雷琴鸟(Gretcheniaosinensis)等7个属种[1-10]。不过，该科的单系性尚不稳定，仍待于更多分支系统学的检验[9-10]。渤海鸟科化石的发现大都集中于辽西建昌的九佛堂组或义县组，比如渤海鸟、齿槽鸟、副渤海鸟、长爪鸟和格雷琴鸟等；相比，神七鸟产自冀北丰宁的桥头组，层位与义县组相当；而周氏鸟则报道自辽西朝阳的九佛堂组。其中，齿槽鸟的产出层位尚有疑问，原文中报道为建昌喇嘛洞附近的义县组[4]；然而，喇嘛洞附近仅出露九佛堂组，未见义县组，后被更改为九佛堂组[1]。不过，另一种情况也可能存在，即原文中标注的产地信息有误。

建昌盆地广泛发育早白垩世沉积地层，义县组和九佛堂组都有出露，并有大量化石产出[11]。其中，义县组主要出露于盆地的西侧，化石点主要以要路沟、罗家沟、牛角沟等为代表[11-12]；九佛堂组分布于盆地的东侧，化石最为丰富，产地主要集中于喇嘛洞、西碱厂和头道营子等乡镇[13]。本研究报道了第2件齿槽鸟标本，产自建昌县要路沟乡郎家沟。该地点出露义县组的湖相沉积地层[11]，产出鱼类、龟类和鸟类等脊椎动物化石。这一发现不仅支持了齿槽鸟正型标本产自义县组的可能，也明确了该属种的产地信息。齿槽鸟是一个独特的属种，牙齿舌侧面发育沟槽，可能适于捕食具有硬壳的食物，代表了反鸟类对食性的1个演化适应[4,14]。新标本也展示了这一独特的牙齿特征，确定了该特征的稳定性。同时，新标本补充了一些胸骨和腰带的重要信息，增加了对齿槽鸟骨骼形态学的认识。

1 材料与方法

1.1 标本材料

化石标本(SDUST-V1043)为1件近完整的骨架(图1)。骨架呈压型保存，骨骼关联度较高，但部分区域破碎严重。其中，胸骨和右侧腰带明显与骨架脱离，保存位置较远。标本的大小与齿槽鸟的正型标本(BMNH Ph-000805)相当，胫跗骨和跗蹠骨等复合骨发育，可能代表了一近成年个体。

1.2 技术方法

化石修雕和图像处理：在实验室的双目实体显微镜(Leica M165C)下，经过专业修雕和处理，化石形态得以充分展露；借助数码相机(Nikon D750)和Photoshop软件等完成化石的图像处理。

机构名称简写：BMNH—北京自然博物馆；CNU—首都师范大学；CUGB—中国地质大学(北京)；IVPP—中国科学院古脊椎动物与古人类研究所；LPM—辽宁古生物博物馆；SDUST—山东科技大学。

2 描述与比较

2.1 头骨

头骨呈右侧视暴露，骨块略有错动，眶前区骨块保存较好，可见前颌骨、上颌骨、鼻骨、颧骨、齿骨等(图2)。前颌骨的主体破损，鼻突保存；左右鼻突细长，连接紧密，基部的愈合情况不明。上颌骨保存较好，仅背突破损。上颌骨呈三射状，发育前颌骨突、背突和颧骨突。前颌骨突短于颧骨突。背突的基部保存，未见有开孔，区别于周氏鸟；后者的背突基部发育1明显开孔[5]。颧骨突骨面平滑，也未见开孔，区别于长爪鸟；后者的颧骨突基部发育1个大的开孔[1]。颧骨突末端倾斜，未分叉，同其它渤海鸟类。颧骨呈棒状，前端未完全暴露；后端分叉，背支长于腹支。鼻骨部分暴露，骨面光滑，可见前颌骨突；但上颌骨突是否发育，不能确定。鼻骨中部发育1开孔，同长爪鸟；但后者的开孔位置略靠前[10]。额骨呈拱形，明显宽于鼻骨。

下颌的前部保存较好，但吻端破损。右下颌呈外侧视暴露，左下颌呈内侧视暴露。齿骨的齿列部位近平直，后部逐渐向腹方弯曲。齿骨骨面较平滑，沿齿列发育1列滋养孔。齿骨前部的背腹向高度略大于上颌骨的前颌骨突和颧骨突。齿骨后缘在腹部分叉。上隅骨的前部暴露，呈薄板状，高度明显小于齿骨。

齿列保存较好。前颌骨具有4颗牙齿，与多数的反鸟类相同。右侧的前2颗牙齿仅保存齿尖，但牙齿印迹清晰，大小相当。后2颗的齿冠保存完好，明显大于前2颗；齿冠呈唇面暴露，表面光滑；齿冠膨大，齿尖向后轻微弯曲。左侧4颗前颌齿的齿根呈断面暴露，可观察到的信息不多。上颌齿发育4颗。右侧可见3颗，齿间距明显大于前颌齿。第1颗位于上颌骨的前端，齿冠较小；第2颗明显增大；第3颗缺失；最后1颗牙齿相对较小，位置近与眶前窗的前缘平齐。右侧上颌齿的齿冠形态，同前颌齿；唇侧面膨大，齿尖略向后弯曲。相比，左侧可见前3颗上颌齿，以舌侧面暴露；齿冠扁平，沟槽和棱脊微弱发育(图3(a))，类似于正型标本(BMNH Ph-000805)。在正型标本中，这一特征在前颌齿的舌侧面更为发育[4]。下颌齿列为7颗。右侧前2颗破损，仅见印痕；第3～6颗保存完整，呈唇侧面暴露；齿冠大小和形态与上颌齿相当。左侧前3颗可见印痕，后4颗完整，呈舌侧视；第4颗牙齿舌侧面也发育棱脊和沟槽，但沟槽数量不及上颌齿(图3)。

al—小翼掌骨；ald—小翼指；co—乌喙骨；dv—背椎；fe—股骨；fu—叉骨；hu—肱骨；hy—舌骨；il—髂骨；is—坐骨；j—颧骨；lj—下颌骨；ma—上颌骨；mac—大掌骨；mad—大手指；mic—小掌骨；mid—小手指；pdI-IV—第1-4趾骨；pm—前颌骨；pu—耻骨；py—尾综骨；r—桡骨；ra—桡腕骨；sc—肩胛骨；st—胸骨；i—胫跗骨；tm—跗蹠骨；u—尺骨；ul—尺腕骨

1-7—第1-7颗下颌齿；d—齿骨；fr—额骨；hy—舌骨；j—颧骨；m—上颌骨；m1-4—第1-4颗上颌齿；n—鼻骨；np—前颌骨的鼻突；pm—前颌骨；sa—上隅骨

(a)左侧第3上颌齿；(b)左侧第4下颌齿；箭头指示齿冠舌侧面上的沟槽

2.2 头后骨骼

脊柱破损严重，形态特征难以识别。相比，尾综骨保存较好，长约17 mm，明显短于第Ⅲ蹠骨(23 mm)，不同于尾综骨较长的副渤海鸟和长爪鸟[1]。尾综骨骨体直，向后收缩变尖，同其它渤海鸟类。

肩带的骨块呈分离状保存(图1)。肩胛骨受到破损和叠覆的影响，近端信息较少；肩峰突粗壮，明显超出肩臼突；肩胛骨的骨干呈带状，末端收缩变窄，同其它渤海鸟类；全长约38 mm。乌喙骨保存较好，背、腹面都有暴露；呈支柱状，近端窄，远端扩展，构成宽大的胸骨关节面；长约28 mm，最大宽度约12.5 mm；宽度与长度的比值(0.45)略小于其它渤海鸟类(0.49～0.60)，但大于格雷琴鸟(0.36)[9]；远端扩展的程度，内侧明显大于外侧，形成更为尖锐的内角。胸骨关节面发育微弱凹陷，同其它渤海鸟科成员。

叉骨呈“Y”形，上升支粗壮，夹角约为60°，与渤海鸟、副渤海鸟和齿槽鸟相当[1,3-4]，略大于神七鸟(50°)、周氏鸟(45°)、格雷琴鸟(45°)和长爪鸟(50°)[2,5,9-10]。叉骨突破损，延伸长度短于上升支。

胸骨的保存位置远离骨架(图1)。胸骨不完整，呈背视面暴露(图4)。胸骨板近圆形，后缘发育剑状突、外侧突和中间突。胸骨前缘弧形，中部发育小的突起，可能为胸骨柄，同始华夏鸟(Eocathayornis)和侯氏鸟(Houornis)[15]，但未见于其它渤海鸟类[1]。前侧缘发育乌喙骨关节面，侧边缘前部粗糙，发育胸肋关节面。二者之间未见前侧突，区别于周氏鸟，后者的胸骨前侧呈角状[5]。侧边缘的后部发育一凹缺和突起，同渤海鸟、长爪鸟和格雷琴鸟[9-10]。后缘的外侧突与胸骨的长轴形成夹角，同其它渤海鸟类。外侧突的末端扩展呈三角形，内侧的扩展程度强于外侧，故内角比外角尖锐。不过，发育程度明显弱于其它渤海鸟类[1]。剑状突位于胸骨后缘的中部，向后延伸，末端略超出外侧突。剑状突的末端略有扩展，同其它渤海鸟类。中间突很小，呈刺状，位于外侧突和剑状突之间，同渤海鸟(IVPP V17963)和副渤海鸟[1,6]。

前肢保存较完整(图1)。右肱骨的近端保存完整，但被叉骨部分覆盖；远端破损，可见其基本轮廓；长约44 mm。左肱骨的近端破损，可见基本轮廓；三角肌嵴发达，长度约为肱骨的1/3；远端被尺骨和桡骨所覆盖，末端略有暴露；全长约46 mm。

fc—乌喙骨关节面；fr—胸肋关节面；it—中间突；lt—外侧突；no—凹缺；pr—突起；rp—胸骨柄；st—胸骨；xp—剑状突

尺骨和桡骨均与近端的肱骨和远端的手部呈关联状保存。右尺骨和桡骨的近端破损，但轮廓可见，全长46 mm。左尺骨和桡骨的远端破碎，其长度不能确定。尺骨和桡骨与肱骨近等长。其中，尺骨较粗壮，呈弓形，与桡骨构成明显间隙；桡骨的骨体较直，宽度约为尺骨的一半。

桡腕骨和尺腕骨可见，半月腕骨可能与掌骨愈合。小翼掌骨短小，略有弯曲。大掌骨最为粗壮，近端被小掌骨覆盖。小掌骨长于大掌骨，同其它反鸟类。小掌骨的近端宽大，向远端逐渐变窄，呈棒状；骨干明显弯曲，全长23 mm。

手部保存较好，指式为2-3-2。小翼指较短，未超出大掌骨。小翼指发育2个指节；近端指节细长，长约10 mm，骨干弯曲；指爪呈钩状，弯曲强烈，明显大于大手指的指爪。大手指最长，发育3个指节。第1指节最长，长约11 mm，也最粗壮，近端和远端膨大，宽度与大掌骨相当。第2指节较短，长约7.5 mm，近端宽大，向远端逐渐收缩，末端发育滑车构造，两侧韧带窝发育。大手指的指爪形态同小翼指的指爪，但小于后者。小手指明显退化，短于其它手指。小手指发育2个指节；近端指节长约5.5 mm，短于其它指节；远端指爪很小，近乎退化，呈三角形。小手指的指爪在正型标本中缺失[4]。这一情况在渤海鸟类化石较为普遍，一度被解释为指爪退化消失[10]。

腰带骨块关联紧密，保存较好(图1、图5)。右侧腰带呈内视面暴露，位置远离骨架；左侧腰带呈外视面暴露，保存位置靠近右侧前肢，并部分覆盖尺骨和大手指，但耻骨和坐骨的远端破碎。

髂骨长约25.5 mm。前臼突长于后臼突。前臼突宽大，呈薄板状；背缘较平直，腹缘增厚，呈圆棱状；前部收缩，构成宽圆的末端。前臼突的外侧面光滑，略呈凹形；内侧面较粗糙，用以关联荐椎。前臼突在基部腹缘，发育三角形的凹陷，可能为前臼窝(preacetabular fossa)，同格雷琴鸟[9]。后臼突窄长，末端较钝；背缘向后端收缩变低，呈倾斜状；腹缘近平直。后臼突的外侧面平滑，内侧面粗糙。髂骨中部的背缘发育一个瘤状突起(processus supratrochantericus)，同原家洼鸟(Yuanjiawaornis)[16]。该突起略有破损，但侧突明显。这一特征未见于渤海鸟类，但广泛分布于近鸟类恐龙和鸟类[17]。髂骨中部的腹缘发育耻骨柄和坐骨柄，分别用以关联耻骨和坐骨，共同构成髋臼。髋臼为开放型。耻骨柄腹向扩展，明显低于坐骨柄。坐骨柄更为侧向扩展，但小于耻骨柄。

耻骨呈长棒状，长约38 mm。近端，耻骨与髂骨和坐骨关联，参与构成髋臼。耻骨的骨干微弯，后腹向延伸，末端向上发育耻骨脚。骨干内侧发育棱脊，自近端开始，一直延续至耻骨脚。耻骨脚大，侧扁；末端收缩变尖，向前略弯曲，同食鱼鸟(Piscivorenantiornis)和强壮爪鸟(Fortunguavis)[18]。坐骨较短，长约22 mm。坐骨近端呈三射状，分别发育耻骨突、髂骨突和背突。耻骨突短宽，与髂骨突之间发育一个小的凹缺。髂骨突与背突大小相当；髂骨突外侧隆起，内侧扁平；背突外侧扁平，而内侧隆起。背突的位置略低于耻骨突和髂骨突。坐骨的骨干呈带状，末端上弯，收缩变窄。坐骨的外侧面中部发育一纵脊，近端与坐骨背突的基部平齐，远端偏向坐骨的背缘，同渤海鸟和长爪鸟[3,10]。坐骨远端的背缘发育一窄的沟槽，与纵脊平行。坐骨的内侧面中部发育一凹陷，沿长轴延伸。

(a)、(b)左侧腰带；(c)、(d)右侧腰带ac—髋臼；dp—坐骨背突；gr—坐骨沟槽；il—髂骨；is—坐骨；pf—耻骨脚；pr—前臼窝；pu—耻骨；ri—坐骨侧脊；ps—瘤状突起

后肢的股骨和胫骨保存较差，但足部保存较好。左侧股骨的近端保存，而中远端缺失或破损；依据轮廓测量，股骨全长约39 mm，长度略小于胫跗骨，同其它渤海鸟类。股骨头发育，向内侧延伸，与股骨骨体近垂直。股骨的骨干略微前曲。股骨的远端扩展，发育关节髁；内外髁大小相当，中间发育髁间沟。胫跗骨仅远端部分保存，腓骨未保存。依据轮廓测量，胫跗骨长约46 mm。胫跗骨远端呈滑车状，侧视呈圆形。左侧胫跗骨与跗蹠骨关节。

右侧足部保存完好，呈背视面暴露(图6)；左侧足部的跗蹠骨破碎，但趾骨保存较完整。跗蹠骨仅近端愈合。第II～IV蹠骨构成主体，呈长棒状。其中，第III蹠骨最长，约23 mm；第IV蹠骨长约21.5 mm；第II蹠骨长约21 mm。第I蹠骨最短，仅为5.5 mm，位置靠近第II蹠骨远端的内侧。第I蹠骨的远端膨大，发育关节面以及关节趾骨；近端强烈收缩变尖，贴附于第2蹠骨的内侧。第II和III蹠骨的远端关节呈滑车状，而第IV蹠骨则不发育滑车，同第I蹠骨。第II蹠骨近端三分之一处发育脊状结节，用以附着肌肉。

趾骨信息完整，趾式为2-3-4-5-x。第III趾最长，长度超过了第III蹠骨；其次是第IV趾；第II趾略短于第IV趾，但明显长于第I趾。趾骨的趾节呈短棒状，远端滑车发达，两侧韧带窝位置较高；趾爪硕大，强烈弯曲，呈钩状。第I-1趾节长约6 mm；远端滑车发达，明显大于近端。第I趾爪大而强烈弯曲，弯曲程度明显大于其它趾爪。第II趾骨最粗壮，同其它渤海鸟类，区别于其它反鸟类[1]。第II-1趾节长约6 mm，短于第II-2趾节(8 mm)；第II趾爪大于第I趾爪。第III趾骨的近端趾节(7.5 mm)长于中间和远端的趾节(6.5 mm/7 mm)。第III趾爪细长，明显长于其它趾爪，但弯曲度最小，同其它渤海鸟类。第III趾爪的直线长度为13 mm，超过第III蹠骨的一半。第IV趾最细，发育4个趾节和1个趾爪。近端第1趾节(5 mm)的长度接近远端第4趾节(5.5 mm)，同正型标本和长爪鸟[1,4,10]。而其它渤海鸟类的第IV-1趾节明显短于第IV-4趾节[1]，第IV趾爪明显小于其它趾爪。

hs—角质鞘；mtI-IV—第I-IV蹠骨；pdI-IV—第I-IV趾骨；tm—跗蹠骨；tu—结节

3 讨论

新标本SDUST-V1043展示了反鸟类的一些典型特征，比如：乌喙骨支柱状，不发育上乌喙突；胸骨近圆形，后缘发育剑状突、中间突和外侧突；小掌骨长于大掌骨[19]。同时，新标本还具有渤海鸟科的鉴定特征，比如：吻端粗壮；牙齿粗壮，近锥形，齿尖强烈收缩，末端略后弯；胸骨的后外侧突向外后方延伸；叉骨上升支顶端膨大；第II趾骨粗壮；趾爪长，第III趾的趾爪长度超过跗蹠骨的40%[1]。如前文所述，渤海鸟科已建立了7个属种：郭氏渤海鸟、孟氏神七鸟、格氏齿槽鸟、韩氏周氏鸟、马氏副渤海鸟、库氏长爪鸟和中国格雷琴鸟，以及1件未定名标本CUGB P1202[1-10]。其中，新标本与齿槽鸟最为相似，并发育了该属种的自裔性状：牙齿的舌侧面扁平，发育沟槽[4]。同时，新标本又很好地区别于其它6个属种，比如：上颌骨缺少周氏鸟和长爪鸟所发育的开孔[1,5]；第IV-1趾节与第IV-4趾节的长度相当，不同于第IV-1趾节更短的副渤海鸟[1]；颧骨末端分叉，区别于颧骨末端不分叉的渤海鸟和CUGB P1202[3,6,8]；牙齿横切面呈D字形，不同于近圆形的神七鸟[2]；胸骨后外侧突末端呈三角形，也区别于扇形的神七鸟[2]；乌喙骨的宽长比大于格雷琴鸟[9]。因此，新标本被归入格氏齿槽鸟，代表了该属种的第2件标本。

新标本的发现进一步丰富了齿槽鸟的骨骼形态学信息，如齿列、胸骨和腰带等。在正型标本中，由于上下颌的中部缺失，上颌齿和下颌齿的数目并不确定，推测为4～6颗上颌齿和9～10颗下颌齿[4]。新标本较好地保存了上颌和下颌齿列，包括前颌齿4颗、上颌齿4颗和下颌齿7颗。下颌齿的数量与正型标本的保存数目一致，说明正型标本齿列保存完整，并未受到下颌中部缺失的影响。在渤海鸟类中，齿列数目在不同属种中略有差异，但可能是受保存问题或个体/生长差异的影响[10]。例如：4颗前颌齿是反鸟类的一个普遍特征[20]，也存在于神七鸟、渤海鸟和齿槽鸟[2-4,6]；相比，周氏鸟(CNUVB-0903)、副渤海鸟(IVPP V18691)和长爪鸟(IVPP V17964)的正型标本却保存3颗前颌齿，并被作为特征差异[1,5]，但后续发现的归入标本(周氏鸟，BMNHC Ph756；长爪鸟，IVPP V18693)又都发育4颗前颌齿[7,10]。因此，3颗前颌齿不应作为属种间的特征差异。上颌齿也存在相似的情况，神七鸟、副渤海鸟(IVPP V18691)、长爪鸟(IVPP V18693)和齿槽鸟(SDUST-V1043)都发育4颗上颌齿，且第4颗位于上颌骨背突之后[1-2,10]；相比，渤海鸟(LPM B00167)和周氏鸟(CNUVB-0903， BMNHC Ph756)虽然保存有3颗上颌齿，但是最后1颗的位置与副渤海鸟和齿槽鸟等的第3颗位置相当[3,5,7]。因此，渤海鸟和周氏鸟可能也具有4颗上颌齿。下颌齿在神七鸟和齿槽鸟中保存7颗[2,4]，而在渤海鸟、副渤海鸟、长爪鸟、周氏鸟(CNUVB-0903)中保存为6颗[1,3,5-6,10]。周氏鸟(BMNHC Ph756)的右侧下颌保存6颗，而左侧保存7颗[1]。这一变化说明6颗下颌齿可能属于个体间差异或者保存问题。因此，新标本揭示的齿列数目可能代表了渤海鸟类的基本模式，即前颌齿4颗、上颌齿4颗和下颌齿7颗。

新标本还展示了齿槽鸟所独特的牙齿特征：牙齿的舌侧面扁平，发育沟槽。这一特征不仅表现于前颌齿和上颌齿，而且也发育在下颌齿中。这一发现进一步确定了该特征在齿槽鸟中的稳定性。在其它渤海鸟类中，牙齿的舌侧面较少暴露或者被关注。因此，这一特征是否也存在于其它渤海鸟类仍待验证。

胸骨和腰带在新标本中都有较好保存，补充了正型标本的缺失信息。新标本的胸骨形态与其它渤海鸟类较为相似，尤其是发育了该类群的一个鉴定特征，即后外侧突与胸骨长轴呈一定夹角[1]。此外，新标本也展示了一些不同，比如：胸骨前缘发育一小的胸骨柄，同始华夏鸟和侯氏鸟[15]，但未见于其它渤海鸟类[1]；外侧突末端呈三角形，但侧向的扩展程度不及后向，与其它渤海鸟类的情况相反(侧向的扩展程度强于后向)[1]。

腰带在渤海鸟类中的保存较差，形态信息不多。相比，新标本的腰带保存了一些特征，可能具有一定的分类意义。髂骨背缘较平直，与格雷琴鸟和渤海鸟相似，不同于明显弧形的周氏鸟和长爪鸟[7,10]。前臼突基部腹缘发育前臼窝，同格雷琴鸟。髂骨背缘发育一个瘤状突起。这一突起广泛分布于近鸟类恐龙和鸟类，位于前臼突与后臼突的分界处[17]，但未见于其它渤海鸟类。耻骨脚大，末端收缩变尖，向前略弯曲，同食鱼鸟和强壮爪鸟[18]。相比，格雷琴鸟的耻骨脚末端没有明显变尖和弯曲[9]。坐骨末端上弯，收缩变窄，同其它渤海鸟类。相比，神七鸟的坐骨被描述为骨干较直，末端较钝[2]。但原文图片显示一侧坐骨的末端被耻骨覆盖，另一侧坐骨的远端未保存，所暴露的部分应为坐骨的骨干，同其它渤海鸟类。坐骨骨干较直的情况也报道于长爪鸟(IVPP V 17964))[1]，但可能是保存原因，因为归入标本(IVPP V18693)的坐骨明显弯曲[10]。坐骨的外侧面中部发育一纵脊，近端与坐骨背突的基部平齐，远端偏向坐骨的背缘，同长爪鸟和原家洼鸟[10,16]。这一纵脊结构可能也存在于渤海鸟，但原文并未明确描述[3]。此外，在原家洼鸟中，这一纵脊的腹侧还伴生了一条沟槽[16]，但在长爪鸟和新标本中，这一沟槽并没有明显发育(图4)[10]。不过，在新标本中，坐骨远端的背缘发育一窄的沟槽，与纵脊平行。

4 结论

研究了1件产自建昌要路沟附近的早白垩世义县组的齿槽鸟化石，明确了齿槽鸟的产地和地层信息。新标本不仅展示了齿槽鸟独特的牙齿特征，还补充了一些胸骨和腰带等的重要信息，比如：胸骨前缘弧形，中部发育小的胸骨柄，侧后缘发育一凹缺和突起，后外侧突的末端呈三角形；髂骨背缘较平直，中部发育1个瘤状突起，腹前缘发育前臼窝；耻骨脚末端变尖，略前弯；坐骨侧面发育一纵脊，远端背缘发育一沟槽。这一发现丰富了对齿槽鸟的时代分布和骨骼形态学认识。