河北省谷田杂草群落生物多样性与影响因子

李秉华，王贵启，刘小民，许 贤，赵铂锤

（河北省农林科学院 粮油作物研究所/河北省作物栽培生理与绿色生产重点试验室，河北 石家庄 050035）

农田杂草群落是农业生态系统重要的组成部分，维持杂草群落的生物多样性对保持生态平衡的作用受到越来越多的重视［1］。因此杂草综合治理（Integrated weed management，IWM）认为，只要杂草对作物的竞争低于临界值，就能将杂草的危害控制在可忍受的范围内，并能够保持杂草群落的生物多样性，因此从杂草防治关键期［2-3］、杂草生态经济防治阈值［4］、机械除草措施［5］等许多方面进行了研究。作为这些研究和生产的基础，管理者、科学家和农民首先需要通过杂草群落结构调查，明确所防除的杂草种类及优势杂草，避免在杂草防除过程中出现抗药性杂草和其它恶性杂草，从而制定最优的杂草防控措施［6］。

草害是阻碍谷子产业健康发展的重要因素，谷子在与杂草的竞争中处于劣势［7-8］。山西省晋中市不同地区谷田的杂草群落结构表现出差异性，可能与谷子是否连作、海拔高度、降水量和土壤质地等因素有关［9］。2010 年分别对河北省武安和深泽的谷田杂草消长研究表明，两地谷田的杂草种类基本一致，发生量较大的杂草有马唐、牛筋草、反枝苋、马齿苋、打碗花Calystegia hederacea等［10］，但仍不清楚河北省其它谷子种植区域的杂草群落结构。近年采用远缘杂交等方法培育出了抗除草剂的谷子品种，可使用的除草剂更加多样化，抗除草剂谷子品种的种植面积扩大后会造成谷田杂草群落结构的变化［11］，但是近年对河北省谷田杂草群落结构和生物多样性的研究尚缺乏深入的研究。本研究系统调查了河北省半干旱地区和半湿润地区的谷田杂草群落，通过对杂草群落的数量特征分析，以明确不同区域谷田的优势杂草种类、杂草群落结构和生物多样性，并尝试通过不同区域非生物因子的差异性对其变化规律进行解释，为研究谷田杂草群落结构变化规律、帮助制定杂草防控策略提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 调查区域、调查时间和方法

选择能代表河北省不同区域环境条件的7 个谷子主栽区进行杂草群落调查（表1），调查区域位于北 纬36.597 174°～41.464 625°、东 经113.829 839°～118.997 159°。

表1 调查区域概况Table 1 Profile of the investigation regions

根据调查区域内的种植制度，2020 年7 月选择面积不小10 000 m2且具有代表性的谷田进行调查，共计45 块样地，使用手持GPS 记录样地的海拔高度，每个区域调查的样地数目、平均海拔和年均降水量见表1，调查时谷子均为拔节期，杂草5 ～10 叶期。每样地采用倒置“W”九点取样法，每样点调查面积1 m2，调查项目为杂草的种类、株数、株高、地上部鲜重。

1.2 数据计算和分析

不同区域杂草群落的相似性采用Jaccard 指数和系统聚类法进行分析。Jaccard 指数计算公式为：CJ=j/(a+b-j)，式中j为2 个区域杂草群落中共有的物种数，a为A 区域的杂草种数，b为B 区域的杂草种数。当0 ＜CJ＜0.25 时判定群落极不相似，当0.25 ≤CJ＜0.5时判定群落为中等不相似，当0.5 ≤CJ＜0.75 时判定群落中等相似，当0.75 ≤CJ时判定群落为极相似［13］。系统聚类分析的方法为使用DPS 17.10 对不同区域谷田杂草群落的RA 数据矩阵经标准化转换后，采用可变类平均法进行，聚类距离为欧氏平方距离［14］。

作图使用Sigmaplot；方差分析为SPSS 的单因素方差分析，显著性采用Tukey 检验。

2 结果与分析

2.1 河北省谷田杂草区系

河北省谷田的杂草种类有29 种，分别属于14科28 属（表2）。其中禾本科（Gramineae）和菊科（Compositae）的杂草种类最多，均有6 种，其 次 是 藜 科（Chenopodiaceae）， 有3 属3 种。RA≥10 的杂草有3 种，依次为反枝苋21.21、马唐19.07、大狗尾草11.32；5 ≤RA＜10 的杂草有3 种，分别为马齿苋、藜、铁苋菜Acalypha australis。这6 种杂草的相对优势度之和为76.61。其它RA＜5的杂草有23 种，相对优势度之和为23.39。

表2 河北省谷田杂草区系Table 2 Floristic composition of millet field in Hebei Province

大狗尾草、藜、马唐和马齿苋在7 个区域的谷田均有分布（表3）；仅在一个区域分布的杂草种有8 种，分别为长裂苦苣菜Sonchus brachyotus（承德），苦荬菜Ixeris polycephala（秦皇岛），野黍子Eriochloa villosa、 萝 藦Metaplexis japonica、猪毛菜Salsola collina（沧州），地黄Rehmannia glutinosa、 蒲 公 英Taraxacum mongolicum、 蒺 藜Tribulus terrester（邯郸）。

2.2 不同区域谷田的杂草群落结构

张家口谷田的杂草种类有8 种，其中RA≥10的杂草有5 种，RA从高到低依次是苦苣菜Sonchus oleraceus、大狗尾草、稗草、藜、地肤Kochia scoparia，分别属于菊科、禾本科、藜科，这5 种杂草的RA合计为84.13（表3）。承德谷田的杂草种类有9 种，其中反枝苋、稗草、藜、长裂苦苣菜、大狗尾草的RA≥10，这5 种杂草的RA合计为82.01，仅次于张家口。这2 个区域的优势杂草种类占比和RA合计分别大于50%和80。

表3 谷田杂草群落相对优势度区域差异Table 3 Regional differences in RA of weed communities in millet fields

秦皇岛谷田的杂草种类有11 种，其中马唐、马齿苋的RA≥10，这2 种杂草的RA合计为59.73。沧州谷田的杂草种类有15 种，其中反枝苋、马齿苋、大狗尾草的RA≥10，这3 种杂草的RA合计为66.12。保定谷田的杂草种类有13 种，其中大狗尾草、反枝苋、马唐的RA≥10，这3 种杂草的RA合计为62.98。衡水谷田的杂草种类有11 种，其中马唐、反枝苋、大狗尾草、铁苋菜的RA≥10，这4 种杂草的RA合计为78.39。这4 个区域谷田的优势杂草数目占比均低于40%，RA合计介于59.73 与78.39 之间。

邯郸谷田的杂草种类有20 种，其中RA≥10的杂草有马唐、马齿苋、反枝苋，这3 种杂草的RA合计为43.42。邯郸的杂草种类数目在所调查区域中最多，RA≥10 的杂草种类占比和其RA合计却最低，分别仅为15.00%和43.42，表明杂草群落的均匀度较高。

续表：

2.3 不同区域谷田杂草群落的物种多样性

Margalef 指数随海拔高度增加总体变化呈抛物线状，存在中间膨胀效应（图1）。

图1 Margalef 指数随海拔变化的中间膨胀效应Fig. 1 The mid-domain effect of the Margalef index with altitude changes

香农-威纳指数表明，张家口、秦皇岛、沧州、保定、衡水均明显低于邯郸。张家口、承德的均匀度指数与沧州、邯郸相近，保定的均匀度指数最低；邯郸的辛普森指数最小，保定和秦皇岛的辛普森指数明显高于其它区域。综合以上分析，纬度较低区域的邯郸的物种多样性指数均高于高纬度区域的张家口、承德。

邯郸谷田的杂草种类有20 种，明显高于其它区域，其它6 个区域的杂草种类相近，有8 ～13 种，其中张家口、承德的杂草种类较少（表4）。对图1中3 个不同海拔高度（＜150 m、170 ～700 m、＞800 m）组的物种丰富度进行方差分析，结果表明方差齐性的假设成立（Sig=0.354，df=2，42）而组间存在差异显著性（F=15.215，df=2，P＜0.01）；海拔大于800 m（张家口、承德）组和海拔低于150 m（秦皇岛、沧州、衡水、保定）组的物种丰富度的平均值分别为5.0 和6.1，2 组之间差异不显著（P＞0.05）；海拔170 ～700 m 之间的邯郸的物种丰富度的平均值为9.5，与其它2 组间差异极显著（P＜0.01），表明海拔高度显著影响了物种丰富度，并且也存在中间膨胀效应。

表4 不同区域谷田杂草群落物种多样性Table 4 Species diversity of weed communities in millet fields in different regions

2.4 不同区域谷田杂草群落的相似性

张家口与承德、沧州与衡水、保定与衡水谷田杂草群落的CJ分别为0.55、0.53、0.50，判定为中等相似，均为地理位置相邻的区域。地理位置较远的其它区域杂草群落的CJ值均在0.25 ～0.5 之间，判定为中等不相似（表5）。

表5 不同区域谷田杂草群落的Jaccard 指数Table5 Jaccard index of weed communities in millet field in different regions

对7 个区域谷田杂草群落的RA数据矩阵进行系统聚类分析，结果表明河北省谷田杂草群落主要分为3 组（图2）：河北省西北部的张家口、承德的杂草群落相似性较高，海拔高度在调查区域内最大，为858.8 ～1 217.1 m，均高于800 m，属于半干旱气候，可分为高海拔半干旱区组，形成以稗草+ 藜+ 大狗尾草为主的杂草群落，其中藜、稗草为温带杂草，适应冷凉、干旱的气候；苦苣菜、地肤是张家口的区域性优势杂草，反枝苋、长裂苦苣菜是承德的区域性优势杂草，其中苦苣菜和长裂苦苣菜较为耐旱。河北省中部和东部的秦皇岛、衡水、沧州和保定的杂草群落相似性较高，海拔为11.1 ～108.4 m，均低于150 m，属于半湿润气候，可分为低海拔半湿润区组。其中，保定、衡水形成以马唐+大狗尾草+反枝苋为主的杂草群落，铁苋菜是衡水的区域性优势杂草；秦皇岛形成以马唐+马齿苋为主的杂草群落，沧州形成以反枝苋+马齿苋+大狗尾草为主的杂草群落。河北省西南部的邯郸调查点海拔为170 ～700 m，属于半湿润气候，与其他区域杂草群落的距离较远，相似性较低，可分为中海拔半湿润区组，形成以马唐+马齿苋+反枝苋为主的杂草群落。

图2 不同区域谷田杂草群落聚类分析Fig. 2 Cluster analysis of weed communities in millet fields in different regions

3 讨论与结论

种植制度和耕作制度的改变、除草剂使用、施肥方式等人类活动都会造成农田杂草群落数量结构和种子库不同程度的变化。浙江省双季稻大面积转变为单季稻、直播稻面积上升这些单一管理模式使杂草群落的相似性提高［15］，趋同的农事操作会直接扰动不同区域农田杂草群落的生物多样性和结构，减弱自然环境因子对群落的影响。本研究中，河北省中东部、西北部的相近区域分别属于半湿润区、半干旱区，形成了与环境相适应的农事操作，从而形成了相似度较高的杂草群落结构，符合趋同的农事操作等农作措施对杂草群落结构和物种多样性影响的规律。

不同区域生态系统中地形、降水、气温、土壤等非生物因子的差异是影响物种分布的重要因素，同时它们又在不同尺度上密切联系、互相影响［16］，物种丰富度从低纬度向高纬度趋减是最具普遍性的生物地理学规律［17］。本研究中，杂草种类数目从纬度较低的邯郸向纬度较高的沧州、保定趋减，纬度最高的张家口、承德物种数目最少，符合上述规律。江苏省水稻—棉花轮作使水旱轮作农田的土壤湿度明显大于棉花旱地连作田，喜湿性杂草稗、千金子、牛繁缕和喜旱性杂草苣荬菜、山苦荬、旱稗成为不同区域杂草群落中的典型杂草，杂草群落分别形成了1 个水旱轮作组和3 个旱地组，土壤湿度成为决定江苏棉田杂草群落分布规律的主要环境因子［18］。调查区域中当纬度相近时，由西向东降水量逐渐增加，物种多样性总体由南向北趋减和由东向西趋减，邯郸＞保定、秦皇岛、沧州、保定＞张家口、承德，半湿润区的物种丰富度高于半干旱区，表明降水与物种丰富度密切相关［19］。河北省谷田杂草群落的优势杂草为反枝苋、马唐和大狗尾草，一年生杂草的种类和相对优势度明显高于多年生杂草。不同区域的谷田杂草群落结构又有一定差异，且至少由一种禾本科杂草和一种阔叶杂草构成，并伴生有区域性优势杂草，草相复杂，增加了谷田杂草防控难度，与河北省不同区域玉米田的杂草群落研究结果相近［12,20］。

Margalef 物种丰富度指数随海拔高度增加的变化规律呈抛物线状，即先增加再减少［21］。本研究中高海拔半干旱区的张家口、承德和低海拔半湿润区的衡水、秦皇岛、沧州、保定的Margalef 指数和物种丰富度则明显低于中海拔半湿润区的邯郸，均随海拔高度增加也呈抛物线状变化，出现中间膨胀效应。

Jaccard 指数和Sorenson 指数等群落相似系数分类法均使用2 个群落的物种数目进行计算，而忽略了物种的生态位宽度和优势度等指标对群落相似性的影响［22］。系统聚类分析广泛应用于动物、微生物和植物的群落相似性测度中，因为其使用包含较多维度的数量数据作为分析基础从而避免了上述不足。本研究中Jaccard 指数判定张家口与承德、沧州与衡水、保定与衡水的结果与系统聚类分析一致，但对衡水与秦皇岛间及其与其它区域的群落相似性的测度结果有一定差异，因此需要根据实际选择合适的群落相似性测度方法。

通过对河北省谷田主栽区杂草群落的系统调查和分析，明确了不同区域杂草群落的数量特征，揭示了海拔高度、降水量、纬度等环境因子对杂草群落结构和生物多样性的影响规律，为制定谷田杂草防控策略、保护农田生物多样性和研究杂草群落演替提供了理论依据。