天山一号冰川冰缘区4种生境苔藓植物群落的生态位分析

袁祯燕， 石岩磊， 刘 兵， 黄雪瑶， 买买提明·苏来曼，①

(1. 武夷学院生态与资源工程学院， 福建 武夷山 354300； 2. 新疆大学生命科学与技术学院， 新疆 乌鲁木齐 830046)

生态位(ecological niche)可量化物种对周围环境的需求及影响，对阐明物种的分布、共存和群落构建等生态学过程的机制有重要作用[1]。物种的生态位宽度和生态位重叠被认为是群落物种多样性维持及其群落结构的决定因子，这2个指标不仅能反映种群对各种资源的利用能力及其在群落中的功能位置，还能反映种群所处群落的稳定性程度[2,3]，在研究和解释群落物种组成、物种分布格局、多样性维持机制及群落内种间关系等方面已有广泛应用[4]。

全球气温持续变暖使全球范围内的高山冰川融化速率显著增加[5]。Wietrzyk等[6,7]对斯瓦尔巴特冰川进行研究时发现，大量的隐花植物(地衣和苔藓)定居在冰川刚消融的前沿地带，其数量远远超过维管植物。天山一号冰川最近25年冰川面积大幅度减少、厚度变薄、雪线海拔迅速上升，按照目前全球变暖趋势预测未来其消融速率会持续增加[8]。随着冰川消融，冰缘地带给苔藓植物提供了新的栖息环境，天山一号冰川与其他高山生态系统[9]一样是研究全球变暖背景下冰川极端环境中植物群落构建和多样性的理想实验室。天山一号冰川具有重要生态系统功能，是生物多样性保护的重要区域。

苔藓植物是冰川冰缘区高寒草甸的重要组成部分，在该地区苔藓植物结构特征研究的基础上[10-14]，开展苔藓生态学研究，不仅可以了解其种群数量、分布特征，还可以了解环境变化可能对其产生的影响，为冰缘区苔藓植物资源的保护，以及维持高寒生态系统的稳定提供理论依据。

鉴于此，本研究对天山一号冰川冰缘区4种生境苔藓植物群落的物种组成、生态位宽度、生态位重叠值和种间联结性进行了研究，揭示了主要苔藓种群在不同生境中的功能地位、资源利用能力及种间生态关系，并对该地区苔藓群落的稳定性进行了分析，以期为天山一号冰川冰缘区苔藓植物资源的有效保护提供科学依据。

1 研究地概况和研究方法

1.1 研究地概况

天山一号冰川(Glacier No.1 of Tianshan Mountains)位于欧亚大陆内部天山中段格尔峰北坡，为典型侵蚀性堆积地貌，冰川遗迹保存完整。土地覆盖类型有裸岩石砾地、冰川和永久积雪，不同时代的冰碛物成为生态系统发育的基质[15]；气候寒冷，年平均气温-5 ℃～7 ℃，年平均降水量441.1 mm；植物生长期常受风雪、冰雹、霜冻和劲风的影响，地形条件复杂，植物群落结构简单，物种贫乏，以高山草甸和高山垫状植被为主[16]。

1.2 研究方法

以天山一号冰川冰缘区(东经86°49′、北纬43°05′，海拔3 500～3 600 m)沼泽边缘为起点，设置面积10 m×3 m样带3个，在每个样带中随机选取沼泽、土面、岩面和岩隙4种生境设置样方，样方面积20 cm×20 cm，每种生境设置10个样方，共120个样方。对样方内所有的苔藓植物进行采集装袋，同时记录样带号、样方号、生境类型和海拔，带回实验室，阴干。每个样方划分为16个面积2.5 cm×2.5 cm的网格，测定其中各种类的盖度。将每种生境中的苔藓植物进行鉴定、分装，种类鉴定和学名主要参考《中国苔藓志》、物种2000网站(http:∥www.sp2000.org.cn/)及Tropicos网站(http:∥www.tropicos.org/)。鉴定后苔藓植物标本保存于新疆大学生命科学与技术学院植物标本室(XJU)。

1.3 数据处理和分析

基于苔藓植物的盖度和频度计算在不同生境中苔藓植物的重要值及在冰缘区总的重要值[17]8；基于物种数，计算Søensen相似性系数[18]，比较不同生境间群落物种组成的相似程度；基于重要值，使用R3.5.1软件的spaa包分别计算Shannon-Wiener生态位宽度和Pianka生态位重叠值[17]63；基于Pianka生态位重叠值，使用PAST4.02软件中Ward’s法[19]构建聚类图。

以4个生境中重要值排名前6的苔藓植物为分析对象，采用卡方检验(χ2)和种间联结系数(AC)，分析种间联结性，AC阈值为[-1,1]，AC值越接近-1，表明种对间的负联结程度越高；AC值越接近1，表明种对间的正联结程度越高；若AC=0，说明2个物种完全独立。用Yates的连续校正公式对显著程度进行卡方检验[20]，当χ2≥6.635时，表明种间联结性极显著(P≤0.01)；当3.841≤χ2<6.635时，表明种间联结性显著(P≤0.05)；当χ2<3.841时，表明种间联结性不显著，2个物种呈独立分布。使用R3.5.1软件的spaa包生成种间联结χ2检验半矩阵图。

2 结果和分析

2.1 物种组成及相似性分析

调查结果显示：天山一号冰川冰缘区120个样方中有15科21属40种藓类植物，并未发现苔类植物，40种苔藓植物的重要值及Shannon-Wiener生态位宽度见表1。结果显示：天山一号冰川冰缘区4种生境苔藓植物中的优势科为丛藓科(Pottiaceae)，优势属为紫萼藓属(GrimmiaHedw.)，优势种为长叶纽藓〔Tortellatortuosa(Schrad. ex Hedw.) Limpr.〕和斜蒴对叶藓〔Distichiuminclinatum(Hedw.) Bruch et Schimp.〕。沼泽生境中有苔藓植物9科10属12种，大曲背藓〔Oncophorusvirens(Hedw.) Brid.〕为优势种；土面生境中有苔藓植物7科8属11种，折叶纽藓〔Tortellafragilis(Drumm.) Limpr.〕为优势种；岩面生境中有苔藓植物6科9属17种，南欧紫萼藓(GrimmiatergestinaTomm. ex Bruch et Schimp.)为优势种；岩隙生境中有苔藓植物11科14属19种，卷叶灰藓〔Hypnumrevolutum(Mitt.) Lindb.〕为优势种。

比较4种生境间苔藓植物的Søensen相似性系数，结果显示：4种生境中苔藓植物的Søensen相似性系数在0.256～0.364之间。沼泽与岩隙有6个共有种，其Søensen相似性系数最大；岩面与岩隙也有6个共有种，但Søensen相似性系数最小；土面与岩面和岩隙的共有种均为5种，其Søensen相似性系数分别为0.345和0.303；沼泽与土面和岩面的共有种均为4种，其Søensen相似性系数分别为0.348和0.267。

2.2 生态位宽度分析

结果(表1)显示：天山一号冰川冰缘区4种生境中有11个种类有Shannon-Wiener生态位宽度(B)，长叶纽藓、斜蒴对叶藓、拟金发藓〔Polytrichastrumalpinum(Hedw.) G. L. Sm.〕、灰藓(HypnumcupressiformeL. ex Hedw.)和黑对齿藓〔Didymodonnigrescens(Mitt.) K. Saito〕的Shannon-Wiener生态位宽度较大；Shannon-Wiener生态位宽度大(B>1.300)的长叶纽藓和斜蒴对叶藓在4种生境中均有分布。在3种生境中有分布的苔藓植物有4种(0.800

表1 天山一号冰川冰缘区4种生境苔藓植物的重要值和Shannon-Wiener生态位宽度

2.3 生态位重叠分析

4种生境下苔藓植物的Pianka生态位重叠值(NOV)见图1。结果显示：在40种苔藓组成的780个种对中，NOV=0.0的种对有406个，占总种对数的52.1%，种对间无生态位重叠；0.0

○： NOV=0.0； ▷： 0.0

聚类分析结果(图2)显示：在欧氏距离4.0处，天山一号冰川冰缘区40种苔藓植物可分为5个类群。

类群Ⅰ包括平肋提灯藓、无疣墙藓、长叶提灯藓、卷叶牛毛藓、溪边青藓、墙藓、细叶真藓、扭叶镰刀藓、反叶对齿藓、卷叶灰藓和金发藓11种。该类群的苔藓植物Shannon-Wiener生态位宽度为0.000，仅分布在岩隙中。

类群Ⅱ包括圆蒴连轴藓、真藓、长齿连轴藓、卵叶紫萼藓、南欧紫萼藓、黑色紫萼藓、厚边紫萼藓、灰土对齿藓、黄木灵藓和山赤藓10种。该类群的苔藓植物除圆蒴连轴藓(Shannon-Wiener生态位宽度为0.498)分布在土面和岩面中外，其他种类Shannon-Wiener生态位宽度为0.000，仅分布在岩面中。

图2 基于Pianka生态位重叠值的天山一号冰川冰缘区40种苔藓植物的聚类分析

类群Ⅲ包括大丝瓜藓、对叶藓、丛生真藓、灰黄真藓、折叶纽藓和西藏大帽藓6种。该类群苔藓植物均在土面中有分布，折叶纽藓(Shannon-Wiener生态位宽度为0.321)在岩面中也有分布，对叶藓(Shannon-Wiener生态位宽度为0.858)在沼泽和岩隙也有分布。

类群Ⅳ包括黑对齿藓、拟木灵藓、剑叶大帽藓、拟金发藓、灰藓、长叶纽藓和斜蒴对叶藓7种。该类群的苔藓植物广泛分布在海拔3 500～3 600 m的多种生境，Shannon-Wiener生态位宽度均大于或等于0.650。

类群Ⅴ包括大曲背藓、东亚泽藓、粗疣连轴藓、弯叶灰藓、沼泽皱蒴藓和长尖对齿藓6种，除粗疣连轴藓(Shannon-Wiener生态位宽度为0.693)分布在沼泽和岩面中，其他种类Shannon-Wiener生态位宽度为0.000，仅分布在沼泽中。

2.4 种间联结性分析

天山一号冰川冰缘区各生境中重要值排名前6的苔藓植物分别组成15个种对，种间联结性分析见图3。

OV: 大曲背藓Oncophorus virens (Hedw.) Brid.; SS: 粗疣连轴藓Schistidium strictum (Turner) Loeske ex Märtensson; AA: 沼泽皱蒴藓Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwäegr.; TT: 长叶纽藓Tortella tortuosa (Schrad. ex Hedw.) Limpr.; DI: 斜蒴对叶藓Distichium inclinatum (Hedw.) Bruch et Schimp; PT: 东亚泽藓Philonotis turneriana (Schwägr.) Mitt.; DC: 对叶藓Distichium capillaceum (Hedw.) Bruch et Schimp.; PA: 拟金发藓Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G. L. Sm.; ET: 西藏大帽藓Encalypta tibetana Mitt.； TF: 折叶纽藓Tortella fragilis (Drumm.) Limpr.; GA: 黑色紫萼藓Grimmia atrata Miel. ex Hornsch.; OA: 拟木灵藓Orthotrichum affine Brid.; SA: 圆蒴连轴藓Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch et Schimp.; SR: 山赤藓Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber et D. Mohr; GT: 南欧紫萼藓Grimmia tergestina Tomm. ex Bruch et Schimp.; ML: 长叶提灯藓Mnium lycopodioides Schwäegr.; ES: 剑叶大帽藓Encalypta spathulate Müll. Hal.; DN: 黑对齿藓Didymodon nigrescens (Mitt.) K. Saito; HR: 卷叶灰藓Hypnum revolutum (Mitt.) Lindb. AC: 联结系数Association coefficient. *： P≤0.05.

结果显示：从种间联结系数(AC)看，沼泽中，-0.170≤AC≤0.000的种对有2个，占总种对数的13.3%；另外13个种对AC值均为-1.000，负联结程度高，占总种对数的86.7%，总体上种对间呈负联结。土面中，AC=-0.130的种对有2个，占总种对数的13.3%；-0.570≤AC<-0.130的种对有6个，占总种对数的40.0%，-1.000≤AC<-0.570的种对有7个，占总种对数的46.7%,种对间呈负联结，折叶纽藓与长叶纽藓和斜蒴对叶藓均为显著负关联。岩面中，15个种对的AC值均为-1.000，种间呈负联结。岩隙中,AC=0.130的种对有1个，占总种对数的6.7%；-0.435≤AC<0.130的种对有3个，占总种对数的20.0%；-1.000≤AC<-0.435的种对有11个，占总种对数的73.3%，种间呈负联结，其中，卷叶灰藓与长叶提灯藓、长叶纽藓与斜蒴对叶藓为显著负关联。总体上看，4种生境下的苔藓植物种间依赖程度不强，物种呈独立分布。

3 讨论和结论

3.1 4种生境苔藓植物的物种组成和相似性

天山一号冰川冰缘区未见苔类植物，发现了40种藓类植物。优势科为丛藓科，优势属为紫萼藓属。岩隙中分布的物种数最多，科、属丰富度最高。岩面中分布的物种数次于岩隙，但科、属丰富度较低。总体而言，4种生境苔藓群落的相似性程度不高，Søensen相似性系数均小于0.4，其中，沼泽与岩隙共有种较多且相似性最高，仅达到0.364。冰缘区优势种为长叶纽藓和斜蒴对叶藓，但每个生境中的优势种则不同，大曲背藓为沼泽优势种，折叶纽藓为土面优势种，南欧紫萼藓为岩面优势种，卷叶灰藓为岩隙优势种。说明不同生境苔藓群落物种组成不同，生境过滤在冰缘区苔藓植物群落构建过程中发挥重要作用。

3.2 苔藓植物的生态位

物种Shannon-Wiener生态位宽度(B)反映了物种对环境的的生态适应性，生态位宽度越宽，利用资源的能力越强，对环境的适应能力越强[21]。在天山一号冰川冰缘区，长叶纽藓(B值为1.339)和斜蒴对叶藓(B值为1.313)的生态位宽度大，广泛分布于4种生境。研究结果显示：这2种苔藓植物叶片在吸收水分、反射强光和抵御寒冷等方面具有更好的适应性[9,10,12,22,23]。因此，在天山一号冰川高海拔的寒旱环境中，长叶纽藓和斜蒴对叶藓能充分利用生境中的资源形成稳定的种群；而Shannon-Wiener生态位宽度为0.000的29种苔藓植物，对资源的利用能力小，仅在单一的生境中分布。可见，不同物种在生态位宽度上表现出对资源利用能力的差异，既是生境筛选的结果，也是物种长期适应环境的结果[1]。

生态位重叠值大小反映物种之间利用资源的相似程度[24]或是在生态因子联系上的相似性[25]。分布于天山一号冰川冰缘区的40种苔藓植物间有52.1%的种对不存在生态位重叠，生态位宽度大的物种间生态位重叠值小，而生态位宽度小(Shannon-Wiener生态位宽度为0.000)的物种与其他物种间却有较大的生态位重叠。例如：Shannon-Wiener生态位宽度较大的长叶纽藓和斜蒴对叶藓与其他苔藓植物的Pianka生态位重叠值基本小于0.5，而Shannon-Wiener生态位宽度为0.000的物种与同一生境中的苔藓植物有较大的生态位重叠，如沼泽中的优势种大曲背藓与在沼泽有分布的拟金发藓、对叶藓、灰藓、剑叶大帽藓和粗疣连轴藓的Pianka生态位重叠值在0.0～0.5之间，与仅在沼泽中分布的东亚泽藓、沼泽皱蒴藓、长尖对齿藓和弯叶灰藓的Pianka生态位重叠值为1.0。研究发现，随着冰川消融，苔藓植物会随着冰川的消融在水流和风的作用下扩散到适宜的生境中，苔藓不断改变栖息地，在某一生境的消失是由于生境变化的缘故[26]，与群落的演替阶段没有明显的关系[27]。冰缘带地表大量大小不一的碎石砾堆叠为苔藓植物的定居和生长提供了“安全岛”[28]，夏季气温升高，在生境筛选作用下干燥的岩面具有抗旱性的苔藓植物得以保留，地势低洼、水流积聚的土面和沼泽以及岩石堆叠形成的潮湿岩隙都有稳定的水源补给，即使物种间有生态位重叠，生境中充足的水分依然能保证群落中个体的需求。因此，冰缘区苔藓植物生长期内充裕的水分资源，使资源利用相似的物种得以共存。

3.3 苔藓植物种间联结

种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，是物种在不同生境中相互联系和相互影响的综合反映，通常是由于群落生境的差异影响了物种分布引起的，表示种间相互吸引或排斥的性质[23]。总体上看，天山一号冰川冰缘区4种生境中主要苔藓植物种间呈负关联，冰缘区苔藓植物物种独立性较强，种间依赖程度弱。这可能是由于对于冰缘区这种胁迫程度最前端的生境，植物种类需具有足够的环境耐受力才可能生存，种间协作共存作用的效果并不显著[27]；此外，小生境中作为限制因子的水资源丰富，足以保证群落中苔藓植物生长的需求，不存在竞争排斥。研究表明：竞争排斥理论不适用于苔藓植物[28,29]，苔藓的分布特征不是种间竞争的结果，可能与定居的先后顺序有关[26]。因此，推测冰缘区苔藓植物群落的种间关系和群落构建是植物随机扩散和生境筛选的综合作用。

综上所述，天山一号冰川冰缘区仅发现40种藓类植物。沼泽、土面、岩面和岩隙中的优势种分别为大曲背藓、折叶纽藓、南欧紫萼藓和卷叶灰藓。4种生境苔藓植物群落物种组成不同，群落的相似性程度不高。冰缘区多数苔藓植物的生态位较窄，多集中分布在单一生境；生态位较宽的长叶纽藓和斜蒴对叶藓的环境适应能力强，广布于4种生境。冰缘区苔藓植物生态位重叠现象不普遍，种间呈负关联，种间呈独立分布。