西藏叶状体苔类植物2个新记录种

廖雨佳， 宋晓彤， 李 微， 王瑞红， 邵小明，*

(1.中国农业大学资源与环境学院，生物多样性与有机农业北京市重点实验室， 北京100193；2.中国科学院沈阳应用生态研究所，森林生态与管理重点实验室， 沈阳110016；3.西藏农牧学院资源与环境学院，西藏 林芝 860000)

西藏色季拉山(29°110′ ～ 30°15′ N ，93°12′～95°35′ E)位于西藏东南部雅鲁藏布江大峡谷西北侧，属于念青唐古拉山向南延伸的余脉，与喜马拉雅山向东发展的山系相连，该区年均降水量1 134 mm，每年6—9月为雨季，约占全年降雨80%，年均相对湿度78.8%，年均蒸发量544 mm，年均温-0.73 ℃，7月最暖月均温为9.8 ℃，1月最冷月均温为-13.8 ℃，全年无霜期160 d，属于亚高山温带半湿润气候区[7].其海拔在2 200～5 300 m之间，海拔4 400 m为其林线.该地区生境类型多样，动植物资源丰富[8]，其中苔类植物物种多样性较高.本文中的2种新记录种，叉苔(M.furcata)和壶苞苔(B.pusilla)均采自西藏色季拉山.

叉苔科(Metageriaceae)全世界共有4属，中国有2属，分别是毛叉苔属(Apometzgeria)和叉苔属(Metzgeria)[1].叉苔属的学名源自于德国巴登的铜版雕刻家Metzger J B，取其姓为属名Metzgeria；又因植物体叉状分枝，故中文名取为叉苔属[2].该属全世界约有100种，中国有13种[1]，其中叉苔(Metzgeriafurcata)具有亚世界性的分布特点，除了南极地区，各大洲均有其分布[3].在我国广泛分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、陕西、安徽、浙江、江西、湖南、四川、重庆、贵州、云南、福建、台湾、广东、广西和香港等省、自治区、特别行政区[1， 4]，但西藏尚无该种分布记录.

壶苞苔科(Blasiaceae)全世界有2属，中国仅1属——壶苞苔属(Blasia)，属名源自于意大利瓦罗波罗隆的修道士P Blasius Biagi之名.由于其芽孢器为壶形，中文名称其为壶苞苔属.该属仅1种，为壶苞苔(Blasiapusilla)[1-2].壶苞苔分布于我国贵州、湖北、福建、浙江、上海、陕西和新疆等省、自治区、直辖市[5]，但西藏尚无该科分布记录.

本文通过解剖观察，详细描述了这2个西藏新记录种的形态特征和生境信息，并提供了主要形态特征的照片.该发现为西藏叶状体苔类植物的物种多样性、分布起源和生态特性等研究提供了新资料.凭证标本存放于中国农业大学标本室(BAU).

1新记录种

1.1叉苔：

Metzgeriafurcata(L.) Dumort.， Recueil Observ. Jungerm. 26.1835(图1).

形态特征：植物体片状交织生长.叶状体黄绿色至绿色，略透明，叉状分枝，长度可达2.2 cm，宽度为0.5 ～ 1.0 mm，宽度均匀，叶片平坦或略凸起.翼部宽7 ～ 12个细胞，细胞为六角形，长约24.5 ～ 45.6 μm，宽约21.9 ～ 43.4 μm.叶状体先端圆钝，边缘及中肋腹面着生单个的长纤毛，单细胞，平直或轻微弯曲，长约56.1 ～ 76.2 μm.中肋细弱，分界明显，背面宽2个细胞，腹面宽4个细胞，内部约13个细胞，成3层排列.雌枝叶状体从腹面伸出，由倒心脏形被长纤毛的苞膜及粗而肉质的蒴被组成.芽胞常着生于叶状体边缘，圆球形或椭球形，多细胞.

标本鉴定：西藏色季拉山，29°33′32″ N，94°33′18″ E，3 740 m，树附生，邵小明、宋晓彤、石玉龙20170826SJL013(BAU)； 29°33′58″ N，94°34′11″ E，3 578 m，土生，邵小明、宋晓彤、姜新源20180701SSJ120(BAU)； 29°40′60″ N，94°43′33″ E，3 573 m，树附生，邵小明、宋晓彤20170808SS028(BAU)； 29°33′47″ N，94°31′51″ E，3 191 m，树附生，邵小明、李敏、张薇20180630LZ112(BAU)； 29°59′33″ N，94°56′4″ E，2 249 m，树附生，邵小明、宋晓彤、姜新源20180702SSJ024(BAU).

地理分布：中国(西藏、黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、陕西、安徽、浙江、江西、湖南、四川、重庆、贵州、云南、福建、台湾、广东、广西和香港)、老挝、日本、不丹、朝鲜、蒙古、越南、俄罗斯、印度尼西亚、菲律宾、澳大利亚、新西兰、东非群岛、巴西、肯尼亚和马达加斯加等国家和地区[1， 3].

与相似种的形态学比较：钩毛叉苔(MetzgerialeptoneuraSpruce)是叉苔属另一种，分布于西藏，其中肋背面和腹面宽度均为2个细胞，叶状体边缘和中肋腹面着生镰刀状弯曲且成对的纤毛；而叉苔明显不同的是中肋腹面宽4个细胞，叶边及中肋腹面着生单个、不弯曲或稍弯曲的长纤毛[2， 9]. 狭尖叉苔(MetzgeriaconsanguineaSchiffn.)与叉苔均具有植物体绿色或黄绿色、雌雄异株、叶状体边缘和腹面中肋着生单个纤毛等特征，但前者先端锥形或钝尖、中肋背腹两面宽2个细胞，后者叶状体先端宽钝、中肋腹面宽4个细胞[3， 9]. 平叉苔(MetzgeriaconjugataLindb.)植物体叉状分枝，色泽黄绿，略透明，中肋背面宽约2个，腹面3～5个细胞[10]与叉苔较相似.但前者叶边缘着生成对纤毛、边缘无芽胞；后者叶边缘着生单个长纤毛，叶边和中肋常产生芽胞.毛叉苔(Apometzgeriapubescens(Schrank.) Kuwah.)植物体黄绿色至绿色，叶状体先端圆钝，常与叉苔混生在一起.但毛叉苔植物体背面、腹面、翼部及中肋均密被长纤毛[11]；而叉苔仅叶边和腹面中肋稀疏着生单个的长纤毛.

1.2壶苞苔：

BlasiapusillaL.， Sp. Pl. 2： 1138.1753(图2)．

形态特征：植物体绿色或淡紫色，叉状分枝.叶边缘为单层细胞，半圆形侧裂瓣.中肋较宽，界限不明显，中央厚约7层细胞，中肋前端常有小壶状芽胞壶.腹面具假根和鳞片，着生于中肋两侧，鳞片卵形，长约567.4 μm，宽约321.6 μm.分瓣基部黏液腔中有念珠藻滋生，看似叶状体上的黑色斑点.叶状体背面散生星形芽胞；壶形芽胞器内发生内生源的芽胞，近球形、椭球形或卵形，长轴约109.6 ～ 133.7 μm，短轴约67.7 ～ 104.1 μm.

标本鉴定：西藏色季拉山， 29°34′8″ N，94°34′7″ E，3 584 m，石生，邵小明、王幼芳、樊英杰20180701WF072(BAU)； 29°34′5″ N，94°33′55″ E，3 550 m，土生，邵小明、李敏、张薇20180701LZ154(BAU)； 29°48′50″ N，94°44′32″ E，3 128 m，土生，邵小明、王庆刚、宋晓彤20170804SWS012(BAU)； 29°49′0″ N，94°44′27″ E，3 101 m，湿砂土生，王幼芳、樊英杰、李微20170804LL007(BAU).

地理分布：中国(西藏、辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古、新疆、云南、四川、贵州、湖北、陕西、福建、台湾、浙江、上海)，以及朝鲜、日本、俄罗斯和澳大利亚等国家[1-2， 5-6].

2讨论

在研究亚洲的叉苔属物种时，So将较多种名归并为叉苔的异名[12]，并认为中肋及顶与否、中肋是否突出、髓质细胞(medullary cells)个数等不具备良好的分类学意义，在分类定种时应结合是否着生芽胞、翼部细胞个数以及中肋背腹面宽度等特征进行鉴定.在本研究中，叉苔植物体的边缘及中肋腹面仅着生单个长纤毛，但在对非洲叉苔的研究中发现，植物体边缘偶见成对纤毛，其数量占比小于5%[9]，较罕见，因此仍也可以依据纤毛着生方式来鉴别叉苔.

从已有报道来看，叉苔为世界广泛分布种，多分布于河岸和溪流等荫蔽潮湿的环境，着生在多种基质上，如乔木、灌木、岩面、土壤(砂土和腐殖质)等，其常与其他苔藓植物混生，有时也会着生于其他苔藓植物体上[3]，如毛叉苔，圆叶羽苔(PlagiochiladuthianaSteph.)等，以此提高植物体的持水能力[13]，缓解生境的水分胁迫.1982年Meenks曾在哥伦比亚(05°01′ N， 75°06′ E)海拔3 390 m的生境中采集过叉苔(https：//tropicos.org/name/35184837)，此前该物种的生境海拔范围在160 ～ 3 390 m之间.但在西藏，叉苔分布点的海拔上限达到3 740 m.

a～b.部分植物体；c.叶先端；d.中肋；e～f.倒心脏形被长纤毛的苞膜；g～i.芽孢；j.六角形叶细胞；k～l.单细胞的纤毛；m.叶状体；拍照标本号：20170826SJL013；采集人：邵小明、宋晓彤、石玉龙. 图1 叉苔Fig. 1 Metzgeria furcata (L.) Dumort

a.野外植物体；b.鳞片；c.中肋；d.星形芽胞；e.叶边缘细胞；f.叶中部细胞；g.芽胞壶；h.球形芽胞；拍照标本号：20180701WF072； 采集人：王幼芳、樊英杰、邵小明. 图2 壶苞苔Fig.2 Blasia pusilla L.

壶苞苔在我国的分布范围较广，常见于林下和沟谷溪流两岸等潮湿环境，基质类型有石面、土壤、腐木等，Kosovich-Anderson 2013年在美国怀俄明州(41°09′ N，107°00′ E)2 865 m的位置采集到壶苞苔(https：//tropicos.org/name/35184837)，这是此前最高的分布点记录.但在西藏，壶苞苔的海拔上限达到3 584 m.

两物种在西藏的分布点海拔上限均超过3 500 m，这是由于西藏东南部的色季拉山受印度洋暖湿气流的作用，气候较为温暖湿润，且植被覆盖率较高，林线达4 400 m.充沛的水资源和森林资源条件，使得2物种能够分布于这种高海拔生境.西藏东南部垂直落差大，气候类型多样，包括热带山地季风气候、亚热带山地季风湿润气候以及高原温带季风半湿润气候等，苔藓植物多样性较高.因此，随着野外科考的不断深入，藏东南地区苔类植物资料能够持续不断地得到补充.