不同灌溉处理对大蒜氮代谢的影响

陆信娟 刘灿玉 樊继德 赵永强 张碧薇 史新敏 杨青青 葛洁 杨峰

摘要：【目的】为大蒜合理灌溉提供理论基础。【方法】在大田条件下，以“徐蒜918”为材料，在大蒜生长过程中设置了5次灌溉，1～5次灌溉为处理组，以不灌溉为对照组，分析不同处理对大蒜氮代谢的影响。【结果】大蒜根系GS和GOGAT活性在处理间无显著差异，但4次灌溉处理（W4）能够提高大蒜叶片内的NR、GOGAT、 GS、 GDH酶活性及根系内的NR与GDH酶活性，5次灌溉处理（W5）氮代谢酶的活性进一步升高，且叶片与根中NO3-、NH4+、游离氨基酸及脯氨酸含量达到最低水平，而可溶性蛋白含量增加。【结论】大蒜对水分的需求比较严格，按照大蒜生育期需水规律进行灌溉有利于提高大蒜氮代谢水平，避免水分胁迫对大蒜生长所造成的为害。

关键词：灌溉;大蒜;氮代谢

中图分类号：S633.4 文献标识号：A 文章编号：1003-4374（2022）01-0018-05

The Impact of Different Irrigation Management Methods on Nitrogen Metabolism of Garlic

Lu Xin-juan，Liu Can-yu，Fan Ji-de，Zhao Yong-qiang，Zhang Bi-wei，

Shi Xin-min，Yang Qing-qing，Ge Jie，Yang Feng*

（Xuzhou Academy of Agricultural Sciences，Xuzhou，Jiangsu 221121，China）

Abstract： 【Objective】 To provide a theoretical basis for irrigation management in garlic. 【Method】 The irrigation treatments were conducted with the garlic cultivar "Xusuan 918" in a field condition. Five times of irrigation were set up in the growth process of garlic. The five irrigation treatments were irrigated for 1～5 times respectively，with no irrigation as the control，the effects of different treatments on nitrogen metabolism of garlic were analyzed. 【Result】 The activities of GS and GOGAT in root of garlic were not affected by different irrigation treatments. However，the activities of NR，GOGAT，GS，GDH in leaves and the activities of NR and GDH in roots all improved with the treatment of 4 times of irrigation （W4）. Under the treatment of 5 times of irrigation （W5），the N-metabolizing enzymes were further increased，the contents of NO3-，NH4+，free amino acids and proline in leaves and roots decreased to the lowest level while soluble protein content increased. 【Conclusion】 Garlic has a strict demand for water. Irrigation application is beneficial to promote nitrogen metabolism according to the water requirements of different garlic growth periods，and avoid the harm caused by water stress to the growth of garlic.

Key words： irrigation，garlic， nitrogen metabolism

在我國，大蒜是一种消费面比较广的大众蔬菜，不仅国内消费量比较大，而且也是我国重要出口创汇蔬菜之一。近几年来，我国大蒜产量已位列世界第一（世界粮农组织FAO数据）。但是由于大蒜根系特殊的构造导致对环境水分条件要求相对较高[1]，且不同生育期对水分有特定的需求，因此创造良好的土壤水分条件，可以促进大蒜的生长，充分发挥品种优势，获得高产。[2]作物产量的形成与氮代谢水平有紧密联系，高产量与高水平的氮代谢紧密相关[3-5]，但是不同灌溉处理对大蒜氮代谢水平的影响尚未有研究。本研究以“徐蒜918”为材料，根据大蒜生长过程中的需水规律，确定5次灌溉的时间点，通过设置不同灌溉处理研究其对大蒜氮代谢所产生的影响，为大蒜合理灌溉奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

供试大蒜品种为“徐蒜918”。试验时间：2017—2018年。

试验设置于江苏徐淮地区徐州农业科学研究所现代农业试验示范基地。本试验周期内降雨量为251.5 mm。

试验设5个处理组，以不灌溉为对照（CK），具体处理见表1。灌溉时间根据大蒜生育进程进行设置，分别为11月1日、11月30日、翌年2月28日、翌年4月10日、翌年4月28日，其对应的时间节点为播后、封冻前、返青期、抽薹期、鳞茎膨大期。小区面积30 m2，重复3次，随机区组排列，其余栽培管理措施按照当地栽培习惯进行。54574712-9378-48FC-B1DA-12B8C922684B

1.2 测定项目与方法

于5月5日对各处理大蒜叶片与根系取样。活体法[6]测定硝酸还原酶（NR）活性;参照Wang L等[7]方法测定谷氨酰胺合成酶（GS）活性与谷氨酸脱氢酶（GDH）活性;参考Groat R G和Vance C P等[8]的方法测定谷氨酸合酶（GOGAT）活性;采用赵世杰等[9]的方法测定硝态氮（NO3-）含量;参考Saladin G等[10]的方法测定铵态氮（NH4+）、游离氨基酸和游离脯氨酸含量;参照王月福等[11]的方法测定可溶性蛋白含量。

1.3 数据处理

用Microsoft Excel 2007软件进行试验数据处理，DPS 7.5软件进行处理间差异显著性检验，差异显著性检验采用Duncan新复极差法。

2 结果与分析

2.1 不同灌溉处理对大蒜氮代谢相关酶活性的影响

不同灌溉处理对大蒜叶片与根氮代谢酶活性的影响见图1。由图1.A可以看出，叶片的NR活性高于根系，其中4次灌溉（W4）与5次灌溉（W5）叶片NR活性显著高于其它处理，而根系NR活性表现为3次灌溉（W3）即可显著提高。说明以大蒜返青期为时间节点合理灌溉，对提高大蒜NR的活性有一定的促进作用。

由图1.B可以看出，灌溉的次数对大蒜根系GS活性无显著影响，但是对叶片GS活性的影响与对叶片NR活性趋势相一致，即W4与W5处理的叶片GS活性显著高于其它处理。说明抽薹期与鳞茎膨大期灌溉对大蒜叶片GS活性有显著的促进作用。

由图1.C可以看出，GOGAT活性变化与GS的活性变化趋势相类似，根系GOGAT活性对灌溉次数不敏感，但叶片GOGAT活性在W4处理下得到显著提高，鳞茎膨大期灌溉对叶片GOGAT酶活的促进作用更为显著，W5处理的叶片GOGAT活性显著高于W4处理。

GDH也是氮代谢中一类重要的酶，其中W4与W5处理的叶片GDH显著高于其它处理，而根部只有W5处理的酶活显著高于其它处理（图1.D）。

2.2 不同灌溉处理对大蒜氮代谢相关物质含量的影响

不同灌溉处理对大蒜叶片与根中NO3-、NH4+、可溶性蛋白、游离氨基酸和脯氨酸含量的影响见图2。

由图2. A可以看出，灌溉次数达到3次及以上的时候，大蒜叶片与根系内NO3-含量显著下降，且随着灌溉次数的增加，下降幅度加大。W5处理叶片与根系的NO3-含量显著低于其它处理。由图2. B可以看出，根系NH4+含量于灌溉3次后显著下降，叶片NH4+含量于灌溉4次后显著下降，5次灌溉处理叶片与根系NH4+含量最低。由图2. C可以看出，灌溉4次后，叶片可溶性蛋白含量显著增加，5次灌溉显著增加了根系可溶性蛋白含量，说明合理增加灌溉次数有利于可溶性蛋白的合成。由图2. D可以看出，叶片游离氨基酸含量于3次灌溉后显著降低，5次灌溉叶片氨基酸含量降至最低，根系游离氨基酸含量于4次灌溉后显著降低。由图2. E可以看出，叶片脯氨酸含量于4次灌溉后顯著降低，5次灌溉进一步减少了叶片脯氨酸含量，大蒜根部脯氨酸含量也于5次灌溉达到最低。

3 讨论

氮代谢是植物对氮素吸收、同化与利用的过程，氮代谢水平的高低对作物的生长、产量及品质都起到关键性作用。其中氮代谢相关酶活是评价氮代谢水平的重要指标之一。氮代谢相关酶活性高，在一定程度上可促进作物干物质的积累[12]，提高作物产量并改善产品品质[13]。氮素的吸收与利用与土壤水分含量有密切关系。土壤水分含量是影响作物生长的重要因素之一，直接影响土壤养分的有效性及作物对土壤养分的利用效率[14]，因此供水状况对植物生长发育和生理生化过程影响很

大[15]。土壤水分供应充足的条件下，作物吸收利用氮素营养的效率提高，为高产奠定基础。大蒜对水分要求严格，根据生产栽培习惯，大蒜整个生育期需要多次灌溉，主要集中在播后、封冻前、返青期、抽薹期与鳞茎膨大期。有研究表明，大蒜的需水高峰为蒜薹伸长期[16]，鳞茎膨大期适宜的土壤水分含量对大蒜产量也起到了关键性作用[17]。

不同的生育期灌溉对大蒜的生长起到了不同的作用，合理的水分运筹可以保证大蒜品种特性得到充分的发挥。本研究发现，大蒜生育前期灌溉后期缺水，抑制了大蒜叶片与根系中的NR与GDH活性，降低了大蒜叶片中GS和GOGAT活性;而播后至抽薹期4次灌溉可显著提高大蒜叶片与根系中NR活性及大蒜叶片中GS和GOGAT活性。5次灌溉则保持或进一步提高了NR、GS、GOGAT与GDH活性。NR、GS、GOGAT与GDH是氮代谢过程中重要的酶，其酶活性水平在一定程度上反应了氮代谢水平。4次与5次灌溉可以使NR、GS、GOGAT与GDH活性保持在较高水平，说明了大蒜对水分的需求是一个持续性的过程。大蒜生育前期虽然进行了浇灌，但是后期的自然降雨满足不了大蒜生长需求，导致大蒜生长受到胁迫。较长时间的水分胁迫可导致NR、GS、GOGAT酶活性下降，这与前人研究相一致[18]，说明NR、GS、GOGAT活性对土壤水分状况敏感。本研究发现，合理灌溉同样可以提高大蒜叶片与根部GDH活性。

已有研究发现，大蒜叶与根系中NH4+含量显著低于NO3-含量[19]，与本试验结果相一致。NO3-同化过程需要硝酸还原酶（NR）、亚硝酸还原酶（NiR）、GOGAT、GS等酶的共同作用[20，21]。大蒜生育前期灌溉后期缺水，干旱导致NR活性降低，导致植物吸收的NO3-在叶片与根中积累;而按照大蒜生育期进行灌溉，满足了大蒜生长对水分持续性的需求，NR活性升高，NO3-同化速率加快，含量降低。NH4+同化的主要途径为植物体内的GS-GOGAT循环[22]。4次与5次灌溉创造了相对较适宜的土壤水分条件，促使大蒜叶片内的GS、GOGAT酶活性升高，NH4+同化能力加强，导致大蒜体内NH4+含量下降，蛋白质合成增多。说明，植物氮代谢强度与植物体可溶性蛋白含量具有一定的相关性。[23]大蒜生育后期，生长速度加快，对水分的需求更为敏感，而前期的灌溉只能满足大蒜生长一时之需，不能解决大蒜后期生长对水分的需求。此时期土壤水分亏缺，势必造成干旱胁迫。前人研究认为，作物的氮素吸收能力会因土壤水分亏缺而降低，继而引发氮代谢途径的紊乱，导致作物体内氮代谢相关物质含量发生变化，如蛋白质分解加快，合成量减少，NH4+游离氨基酸积累并转移。[24]本研究中，对照与灌溉不足4次的处理都表现出可溶性蛋白含量降低，氨基酸含量升高的现象。说明大蒜受到干旱胁迫导致了氮代谢的紊乱。脯氨酸积累是作物的一种生理反应，是植物遭受外界环境胁迫所产生的应激反应，干旱胁迫也会导致脯氨酸的积累[25]，从大蒜根和叶中脯氨酸含量可以看出，灌溉不足4次的处理，其根与叶中脯氨酸含量无显著差异，说明土壤水分需要一直保持在比较适宜的范围内，才有利于大蒜生长，抽薹期与鳞茎膨大期缺水，无论之前是否灌溉，对大蒜都会造成相同程度的干旱胁迫。54574712-9378-48FC-B1DA-12B8C922684B

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