赵红蕊,李 楠,刘 辉,赵燕侠,程 艳
(1.北华大学林学院,吉林 吉林 132013;2.磐石市取柴河林场,吉林 磐石 132300;3.桦甸市国有林总场,吉林 桦甸 132400;4.吉林省上营森林经营局,吉林 舒兰 132600)
丝棉木金星尺蛾(CalospilossuspectaWarren)隶属鳞翅目(Lepidoptera)尺蛾科(Geometridae)金星尺蛾属(Calospilos),国内广泛分布于华北、西北、华东、华中等地区,国外分布于韩国、日本等地[1].丝棉木金星尺蛾主要以幼虫为害丝棉木(EuonymusbungeanusMaxim.)、华北卫矛(EuonymusmaackiiRupr.)、榆树(Ulmusspp.)、槐树(SophorajaponicaL.)、杨树(Populusspp.)、柳树(Salixspp.)、稠李(PrunuspadusL.)、忍冬(LonicerajaponicaThunb.)等绿化树种,以及果树及作物等.前人[2-7]已探讨了丝棉木金星尺蛾在河南、陕西、安徽和浙江等地的生活史,结果表明,该虫在不同地区发生的世代数量存在差异.近年来,陆续有学者对丝棉木金星尺蛾的生物学习性开展了相关研究,主要集中在假死性[8-9]和寄主范围[10]等方面.此外,针对该虫防治技术方面的研究也有相关报道[11-14].
近年来,丝棉木金星尺蛾在吉林地区的危害呈加重趋势,树叶常被咬食成各种形状的缺刻或者团状斑秃,严重时会将整片树林的叶片全部吃光,给树木生长发育造成很大影响,而丝棉木金星尺蛾在吉林地区生活史的研究未见报道.为此,研究团队于2019—2020年开展了丝棉木金星尺蛾形态特征、生活史、生活习性和发生规律的调查研究,以期更好地保护绿化树种,为加强害虫种群监测和防控提供基础数据.
研究地位于吉林市市区,气候属亚热带大陆性季风气候.春季干旱伴随大风,夏季温度高且雨水集中,秋季凉爽短暂,冬季寒冷漫长,温度极低[15].该地区绿化树种主要为杨、柳、榆、卫矛、稠李、忍冬,以及红皮云杉(PiceakoraiensisNakai)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)等.
1.2.1 样地设置
根据吉林地区主要绿化树种的分布特点,调查样地设置在北华大学东校区、南校区及北山公园3个地点.调查时间为2019年4月—2020年10月.
1.2.2 调查方法
1)形态特征.将从野外样地采回的各虫态(卵、幼虫、蛹、成虫)丝棉木金星尺蛾置于体式解剖镜(麦克奥迪SMZ-168,麦克奥迪实业集团有限公司)下,观察形态特征,并用数显游标卡尺(Mitutoyo500-196-30,青岛首丰精密机电有限公司)测量虫体体长、体宽和翅展.体长为头部到腹部末端的距离;翅展为两个前翅展开时翅尖间的直线距离;体宽为胸部宽度.
2)生活史观察.采用野外调查与室内观察相结合的方法.
野外调查:2019、2020年的4—10月,在3个调查样地分别调查20株丝棉木金星尺蛾寄主植物,仔细查看寄主植物的叶芽、花芽、叶片、嫩枝、树干和地表枯落物,调查各虫态发生情况及在树冠不同位置的分布规律,每周调查1~2次.调查部位见图1.
图1 丝棉木金星尺蛾空间分布调查部位Fig.1 Survey section of spatial distribution on calospilos suspecta
室内观察:将在野外采集的幼虫及其寄主植物带回实验室.将寄主植物插入有水的瓶内,连同幼虫一同置于养虫笼中,每笼30头幼虫,共6笼.虫笼材料为120目透明尼龙网罩,尺寸为70 cm×70 cm×70 cm.笼内底层铺有无菌的疏松土壤,保持湿润,以利于化蛹和蛹存活.室温下饲养,定期更换植物枝条,以保证幼虫有足够的食物.每日观察幼虫的取食、活动、化蛹以及羽化等行为.
3)数量消长动态.成虫调查:利用高压汞灯(250 W)诱集丝棉木金星尺蛾成虫.开灯时间为夜晚7:30—11:00,在幕布上直接收集诱集到的成虫.调查时间为4—10月中旬,每月开灯1次.
幼虫调查方法同1.2.2方法.
1.2.3 数据统计
采用方差分析(One-way ANOVA)和多重比较(multiple comparison)进行差异分析和显著性检验,利用SPSS 25.0和Excel 2007软件进行数据处理及作图.
成虫:雌虫体长12~19 mm,翅展34~44 mm;翅底为银白色,上具淡灰色及黄褐色斑纹;前翅外缘有一行连续的淡灰色斑纹,外横线成一行淡灰色斑,上端斑纹分叉,呈“V”形,下端有1个棕褐色大斑;中横线有1列不成行的灰色斑纹,斑纹较小;中室处斑纹灰色,略呈圆形,较大,斑纹中间有1个圆形小斑;翅基有1个大花斑,颜色由深黄、褐、灰相间组成;后翅外缘有1行连续的淡灰斑,外横线成一行较宽的淡灰斑,上端的3个斑纹略呈圆形,下端斑纹形状不规则,最下面臀区部分的斑纹较大,为棕褐色;中横线有断续排列的小灰斑.斑纹在个体间略有差异.前、后翅平铺伸展时,前翅上的斑纹与后翅斑纹相连;前、后翅反面的斑纹和正面斑纹相似,只是无棕褐色斑纹.腹部为金黄色,有9行由黑斑组成的条纹,后足胫节内侧没有毛丛(图2 a).雄虫比雌虫略小,体长10~13 mm,翅展32~38 mm.翅上斑纹与雌虫相似.腹部也为金黄色,有7行由黑斑组成的条纹,后足胫节内有1黄毛丛(图2 b).
卵:椭圆形,卵壳表面有纵横排列的花纹,初产时灰绿色,近孵化时呈灰黑色.
幼虫:老熟幼虫体长28~33 mm;体黑色,刚毛黄褐色;头部黑色;前胸背板黄色,上有5个近乎方形的黑色斑点;体背线、亚背线、气门上线、亚腹线为蓝白色;气门线、腹线为黄色,比较宽;臀板黑色,胸部及腹部第6节以后的各节上有黄色横条纹;胸足黑色,基部淡黄色;腹足趾钩为双序中带(图2 c).
蛹:纺锤形,体长9~16 mm,宽3.5~5.5 mm.刚化蛹时,头部和腹部黄色,胸部淡绿色,此后逐渐变成暗红色.腹部末端有1个分叉的臀棘(图2 d)
图2 丝棉木金星尺蛾形态特征Fig.2 Morphological characteristics of Calospilos suspecta
丝棉木金星尺蛾生活史见表1.由表1可知:丝棉木金星尺蛾在吉林地区以蛹越冬,越冬蛹从4月下旬开始至5月中旬陆续羽化.越冬代成虫4月下旬始现,并持续至6月上旬.成虫寿命15~20 d,于夜间交尾和产卵.交尾后1~2 d产卵,多聚集产于叶背,少见散产,每雌产卵30~100枚.第1代卵期15~18 d,初孵幼虫从5月中旬开始发生,持续至8月上旬.幼虫共5龄,每龄7~10 d.第1代幼虫于6月上旬至8月上旬在地表化蛹,6月中、下旬羽化.第2代卵孵化期为3~10 d,第2代幼虫于7月上旬始现,可持续至10月下旬.8月下旬至10月下旬老龄幼虫进入土壤表层化蛹越冬.
表1 丝棉木金星尺蛾生活史(吉林,2019—2020年)Tab.1 Life cycle of Calospilos suspecta(Jilin,2019—2020)
卵期:丝棉木金星尺蛾第1代卵和第2代卵孵化时间相差很大,第2代的卵期比第1代卵期短,可能是由于环境中的积温较高导致生长历期变短.
幼虫期:初孵幼虫先啃食卵壳,在蜕皮进入下一阶段时,幼虫会吃掉褪去的皮.刚孵化的幼虫食量较小,随着龄期增加,食量也逐渐增大.低龄幼虫取食嫩叶,仅取食叶子边缘,不取食叶脉和叶柄;到3~5龄时进入暴食期,3龄幼虫会啃食叶脉,4龄、5龄幼虫除了取食叶子边缘外,在食物不充足时会啃食叶柄,个别5龄幼虫会啃食枝条、嫩茎,在吉林地区8月中旬到9月下旬危害最严重.幼虫有吐丝的习性,假死性强,受到震动时,有的坠地收缩成团,有的在树枝上身体保持僵直.幼虫有拟态现象,常伪装成寄主植物枝条的样子.
蛹期:老熟幼虫化蛹前期体型缩短变粗,活动能力减弱,直至落地,在土壤表层蜕皮化蛹,尾部朝向地面.
成虫期:成虫羽化后白天栖息于枝条内侧及叶片背面,几乎不活动,夜晚开始活动和交尾、产卵,雌虫不交尾也可产卵,未经交尾所产卵块不能孵化成幼虫.成虫有弱趋光性,飞行能力不强.成虫发生不整齐,在5—10月均有出现,并有世代重叠现象.
2.4.1 丝棉木金星尺蛾幼虫的季节动态
丝棉木金星尺蛾幼虫的季节动态见图3.由图3可见:丝棉木金星尺蛾幼虫从5月中旬开始大量发生和危害,种群数量随季节持续增加到6月中旬,从6月下旬开始缓慢减少,到7月中旬减到一个较低值,之后缓慢回升,到8月上旬激增,达到最大值,以后呈现逐渐减少的小幅波动趋势,持续到9月上旬,从9月中旬开始急剧下降,10月下旬达到最低值.不同季节丝棉木金星尺蛾幼虫的种群数量差异极显著(F(16,323)=14.66 1,P<0.01).
2.4.2 丝棉木金星尺蛾成虫的季节动态
丝棉木金星尺蛾成虫的季节动态见图4.由图4可见:丝棉木金星尺蛾成虫种群数量波动呈双峰型.从4月即开始出现,种群增长很快,到5月增长到一个较大值后小幅回落,到7月增加到最大值,然后随季节变化逐渐减少至10月的较低值.不同季节丝棉木金星尺蛾成虫的种群数量差异极显著(F(6,14)=12.792,P<0.01).
结合图3和图4可知,不同季节丝棉木金星尺蛾幼虫与成虫的种群数量高度相关,相关系数R=0.757(P<0.05).
不同小写字母表示差异显著,相同小写字母表示差异不显著;E.上旬,M.中旬,L.下旬.图3丝棉木金星尺蛾幼虫季节动态Fig.3Seasonal dynamics of Calospilos suspecta larvae不同小写字母表示差异显著,相同小写字母表示差异不显著.图4丝棉木金星尺蛾成虫季节动态Fig.4Seasonal dynamics of Calospilos suspecta adults
2.5.1 寄主植物不同高度丝棉木金星尺蛾幼虫分布数量差异
不同月份丝棉木金星尺蛾幼虫在树冠不同高度的数量分布见图5.由图5可见:不同季节丝棉木金星尺蛾幼虫在寄主植物不同高度的分布差异极显著(F(17,342)=15.039,P<0.01).5月,栖居于树冠不同高度的幼虫数量均有显著差异,表现为树冠中部>树冠下部>树冠上部;6月,植株不同高度的幼虫数量均有显著差异,表现为树冠下部>树冠中部>树冠上部;7月,分布于树冠中部的幼虫数量显著高于树冠上部幼虫数量,但和树冠下部的幼虫数量差异不显著;8月,分布于树冠中部和下部的幼虫数量显著高于树冠上部,表现为树冠中部>树冠下部>树冠上部;9月,分布于树冠中部的幼虫数量显著高于树冠上部和树冠下部;10月,分布于树冠不同高度的幼虫数量差异均不显著.
2.5.2 幼虫危害植株树冠空间位置分析
不同月份丝棉木金星尺蛾幼虫在树冠径向上的数量分布见图6.由图6可见:不同季节丝棉木金星尺蛾幼虫种群数量在树冠上的空间分布差异极显著(F(17,342)=13.574,P<0.01).5月,栖居于树冠中层和树冠外层的幼虫种群数量显著高于树冠内层,树冠中层和树冠外层的个体数量差异不显著,表现为树冠中层>树冠外层>树冠内层;6月,栖居于树冠外层的种群数量显著高于树冠中层,与树冠内层的种群数量差异不显著,表现为树冠外层>树冠中层>树冠内层;7月,栖居于树冠中层的种群数量显著高于树冠内层和外层,树冠内层和外层的个体数量差异不显著,表现为树冠中层>树冠内层>树冠外层;8月,栖居于树冠外层的种群数量最高,与树冠中层的幼虫数量差异不显著,与树冠内层的数量差异显著,表现为树冠外层>树冠中层>树冠内层;9月,栖居于树冠外层的种群数量显著高于树冠中层和树冠内层,树冠内层和中层的幼虫数量差异不显著,表现为树冠外层>树冠中层>树冠内层;10月,树冠内层幼虫数量极少,幼虫分布主要集中在树冠中、外层,不同层之间分布的幼虫数量差异不显著.
不同小写字母表示差异显著,相同小写字母表示差异不显著.图5不同月份丝棉木金星尺蛾幼虫在树冠不同高度的数量分布Fig.5Number distribution of Calospilos suspecta larvae in canopy vertical direction in different months不同小写字母表示差异显著,相同小写字母表示差异不显著.图6不同月份丝棉木金星尺蛾幼虫在树冠径向上的数量分布Fig.6Number distribution of Calospilos suspecta larvae in canopy radial direction in different months
通过连续2 a野外调查和室内观察,明确了吉林地区丝棉木金星尺蛾的生活史、生活习性及发生规律:丝棉木金星尺蛾在吉林地区1 a 2代,以蛹越冬,越冬代成虫于4月中旬始现,第1代卵、幼虫、蛹和成虫发生期分别为5月上旬至6月下旬、5月中旬至8月上旬、6月上旬至9月上旬和6月中旬至10月上旬;第2代卵、幼虫和蛹发生期分别为6月下旬至10月上旬、6月下旬至10月下旬和8月下旬至10月下旬,并以第2代蛹越冬;成虫寿命为15~20 d;幼虫共5龄,龄期7~10 d;第1代卵期15~18 d,第2代卵期3~10 d;蛹期约为10 d.
丝棉木金星尺蛾幼虫和成虫的种群数量在不同季节均表现为差异极显著,幼虫的发生高峰期在8月,成虫发生高峰期在7月;幼虫种群数量和成虫种群数量高度相关.
不同季节丝棉木金星尺蛾幼虫在寄主植物不同高度的分布差异极显著,普遍表现为树冠中部种群数量较多;幼虫在树冠空间分布上也表现为差异极显著,多分布在树冠中、外层.
昆虫发生世代数与纬度相关,不同纬度地区昆虫发生的世代数存在差异[16].丝棉木金星尺蛾在吉林地区的世代周期与重庆[17]、浙江[18]、安徽[3,5]、河南[19]、江苏[20-21]、上海[22]等地该虫1 a 3~4代相比周期较长,但与张鑫森等[23]对山西丝棉木金星尺蛾、潘宏荣等[24]对大连丝棉木金星尺蛾世代周期的研究结果相似.丝棉木金星尺蛾不同地理种群世代差异的原因可能与温度有关.
近年来,丝棉木金星尺蛾为害较为猖獗,明确其在吉林地区的生活史、发生规律和分布特点可为准确预测、预报该虫的发生,以及进行防治提供理论基础.本研究发现,丝棉木金星尺蛾幼虫的取食量随着虫龄的增加而明显增大,并且具有世代重叠、繁殖力强等鳞翅目昆虫的生态优势,为其造成严重危害提供了基础条件.尽管丝棉木金星尺蛾幼虫在5—10月均有发生,但其野外种群动态还是呈现出一定的季节规律.幼虫第2代的种群数量高于第1代,不同季节幼虫在植株上的垂直分布和水平分布均有显著差异,这些规律可为精准施药防治害虫提供依据.另外,在野外较为频繁地观察到群落中有蜘蛛、蚂蚁和喜鹊等天敌,可为制定丝棉木金星尺蛾的防控措施提供更多思路,但天敌在自然环境中的控制效果还有待进一步验证.
致谢:本文是国家级大学生创新训练项目(202010201025)和省级创新训练项目(20201020106)研究成果的一部分,林学院林学专业的李金龙、王佳生、王子滕、陈帅同学以及园林专业的张丹丹同学参与了本项研究工作.