蔬菜作物高温胁迫及其应对措施研究进展

盛鹏　丁磊　张梅

摘 要 高温胁迫是影响蔬菜生长发育的重要因素之一，特别是夏季高温时节常伴有阴雨、干旱等问题，容易引发涝灾、旱灾、病虫灾害等问题，给蔬菜生产造成许多不利影响。综述高温对蔬菜生长发育（芽苗阶段、生殖生长阶段、营养生长阶段）、生理生化（呼吸作用、光合作用、蒸腾作用、渗透调节物质、膜保护酶系统、内源生长调节剂）等方面的影响研究进展，总结应对蔬菜高温胁迫的措施：物理措施（选择适宜的降温设备，增加空气湿度，冷刺激）、化学措施（添加2，4-表油菜素内酯，氯化钠预处理）、生物措施（调控基因表达、表观遗传）。

关键词 蔬菜;高温胁迫;生长发育;生理生化;应对措施

中图分类号：S63 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.17.037

高温天气会对农作物的生长及产量产生严重影响，即便是微小的温度变化也能够让植物的生长发育发生极大的变化。前人研究表明，温度是农业生产中最重要的环境影响因素之一。高温会破坏细胞生物膜结构，使蛋白质变性，从而使植物体内的生化、生理代谢出现紊乱，还会使叶绿素失去活性，光合效率大大降低，叶片灼伤或萎蔫，叶片颜色从绿色转变为黄色、褐色等，这些变化都会在一定程度上抑制根系生长。阐述高温胁迫对蔬菜作物生长发育、生理生化的影响研究进展，总结蔬菜作物应对高温胁迫的措施，以期为蔬菜种植业的发展提供参考。

1  高温对蔬菜生长发育的影响

蔬菜作物在芽苗阶段、生殖生长阶段及营养生长阶段中遭受高温侵袭，无论是地上部分还是地下部分，都会受到一定的影响。温度是种子萌芽最重要的影响因素之一，适宜的温度能够促进种子萌发，提高种子发芽率。若是在萌芽阶段遭遇高温，会降低种子的发芽势头、出芽率、活力指数及发芽指数等[1]。芥蓝、菠菜等都表现出了这种变化趋势。苗期遭遇高温迫害，会造成幼苗徒长，甚至导致植株枯萎、死亡等问题。白菜在营养生长阶段中被高温侵害后，会出现叶片发黄、生长迟缓、死亡率升高等问题。有学者针对青花菜进行了高温胁迫研究，发现高温会导致花球散、小叶、单球产量降低等问题，甚至会使青花菜丧失商品性，难以形成花球。高温如果出现在生殖生长阶段中，则会导致花器官的发育出现异常，花粉活力及花粉量都全面下降，授粉受精不畅的情况，结籽率随之大幅降低。对于根系生长来说，高温会导致黄瓜的主根变细、变长，侧根增加，须根化现象严重。

2  高温对蔬菜生理生化的影响

2.1  呼吸作用、光合作用及蒸腾作用

高温胁迫下，不同耐热性蔬菜作物的呼吸作用变化也存在明显差异，耐热性较强的品种呼吸作用会随着温度升高而增强，但并不代表高温对其没有害处，一旦温度高于耐热临界点后，即便是耐热性强的蔬菜的呼吸效率也会降低。对于耐热性差的蔬菜，高温会直接降低植物体内的酶活性，呼吸速率会持续降低[2]。

植物的光合作用对高温表现敏感，特别是光系统。在高温胁迫下，光系统的电子传递会在一定程度上被抑制，导致光化学效率降低，光能剩余造成光抑制，活性自由基数量增加，对蔬菜的生长与发育产生严重影响。

在植物能够承受的温度范围之内，蒸腾作用会随着外界温度升高而增强，能够降低植物自身的温度，但是随着温度进一步提升及时间的延长，植物会因为蒸腾作用加强而出现缺水问题，致使植物受到迫害。耐热性较强的植物在这方面的自我保护相对较强[3]。

2.2  渗透调节物质与膜保护酶系统

高温胁迫之下，植物细胞中容易产生很多自由基，导致膜脂出现过氧化现象，改变了细胞膜的透性，电解质出现外渗现象，对植物的生长发育存在明显伤害。为了最大限度地减轻或者避免此类伤害，由过氧化氢酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶及超氧化物歧化酶所构成的膜保护酶系统与可溶性糖、脯氨酸等渗透调节物质在活性氧的维护、清除细胞膜等方面发挥了极其重要的作用。有研究表明，不同品种的生菜在同等条件下接受6 h高温处理之后，过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶等的酶活性与对照相比存在不同程度的提高[4]。

植物的滲透调节功能会受到脯氨酸、可溶性糖等成分的影响，这两种物质主要影响细胞液渗透压及细胞的保水性、吸水性等。有学者对菠萝在高温胁迫下的脯氨酸与耐热性变化进行了研究，发现二者含量在高温环境下均会升高。

2.3  内源生长调节剂

在高温胁迫下，植物内源生长调节剂的分布、比例及含量等都会出现一定的变化。以往的研究发现，植物的耐逆反应会有ABA的参与和影响，在转导逆向信号、生理生化反应等方面都有明显保障作用。在番茄相关研究中，发现耐热性较强的品种的ABA含量更高，证实在高温环境下，ABA对番茄花粉活力、花粉等都有重要影响。

在细胞分裂素、生长素等的研究中，部分专家提出高温条件会影响二者的合成水平，会加快ABA、乙烯的合成速度与质量。也有学者提出了不同意见，并通过试验数据证实结球白菜在高温胁迫状态下，品系所具备的耐热性与ABA、IAA、GA3含量等具有极显著或显著相关性[5]。

3  应对蔬菜高温胁迫的措施

3.1  物理途径

3.1.1  选择适宜的降温设备

在农作物种植过程中，可通过应用适宜的设备、设施来弥补四季温度差异给植物生长带来的不利影响。其中，遮阳网是应对高温的有效物理措施，一般分为内部遮阳网、外部遮阳网等。此外，还可以利用自然通风达成降温目的，应用细雾风机、空调、高压冷雾降温系统等。相关研究发现，覆盖遮阳网能够在不同程度上削减夏季烈阳所带来的高温，当气温高于35 ℃时，覆盖遮阳网能使温度降低10 ℃左右，这对植株生长小范围的温度环境有明显改善效果。利用降温手段可进一步改善根系生长环境，并强化根系的生理唤醒，促使植株地上部分的赤霉素、细胞分裂素等含量提升，也能够提高GAs/ABA的比值，让叶绿体结构更加完整，使膜拥有更高的稳定性，有效降低高温对植物生长造成的不可逆转的伤害[6]。

3.1.2  增加空气湿度

对澳洲坚果来说，适当增加空气中的相对湿度能够促进坚果的生长发育。研究表明，在夏季温度最高的时间段中，将温室中湿度提升到85%，能使番茄植株更好地完成生殖生长与营养生长，加快自身代谢，从而有效缓解高温环境对番茄植株生长的伤害。

3.1.3  冷刺激

对植物进行温度逆境锻炼能够有效提升植物的交叉适应能力，促使其在后续生长进程中具有更强的抗逆性。番茄幼苗在经历冷刺激之后，其线粒体、叶绿体等细胞器的膜结构较为完整，且排列有序，拥有清晰的类囊体、基粒片层;没有经过冷刺激的番茄叶片结构却受到较大程度的损伤;而且有效的冷刺激还能够提升早期花芽的分化过程，对番茄着果率、着果数等具有明显的提升作用。

3.2  化学途径

3.2.1  添加2，4-表油菜素内酯

油菜素内酯被广泛认为是全新的植物生长调节剂之一，能够在植物体内独自作用或与其他生长调节剂共同作用达成调控作用。BR能够在提升植物含糖量、推进植物生长、扩大产量的同时，强化植物对寒冷、干旱、水涝等逆境的抗性，现阶段已在生产中得到广泛应用[7]。表油菜素内酯主要是指人工合成的、具备高活性的油菜素内酯类似物质，能够在高温胁迫条件下，辅助植物进行自我调节与应答，使甘蓝型油菜、番茄、烟草、柑橘等作物的耐热性得到明显提升。

另有研究表明，表油菜素内酯处理甘蓝、茄子、甜瓜幼苗，会明显提升防御酶活性，降低其膜脂氧化程度，进一步降低其活性，并提高可溶性蛋白、脯氨酸含量，促使幼苗拥有更强的光合作用，在一定程度上减轻高温胁迫对植物的伤害。

3.2.2  氯化钠预处理

土壤次生盐渍化已成为当前设施蔬菜种植中发生土壤障碍的一个主要因子。夏季蔬菜生产会同时遭受盐胁迫和高温胁迫，对蔬菜品质、产量等产生极为严重的不利影响。相关研究发现，在高温胁迫下，采用氯化钠进行预处理的小白菜的净光合速率、PSⅡ、Fm/Fv等数据都较CK组高，且f0的数值比CK低[8]，表明氯化钠预处理可以有效保护小白菜的光合系统，使其不受到高温的伤害，即便在高温胁迫环境下，也能够让小白菜叶片的光能转化效率得到进一步提升，并在较大程度上减轻小白菜被高溫侵蚀的程度，保证叶肉细胞具备较高的电子传递效率、光合活性等。

3.3  生物途径

3.3.1  基因表达

曾有学者提出，能够限制植物光合作用的主要因素是经Rubisco活化酶活化之后的Rubisco含量;也就是说，植物体内Rubisco活性由Rubisco活化酶决定，可通过该种酶的有效应用达成提升植物光合作用的目标，而不只是在植物体内将Rubisco大量表达出来[9]。另外，在研究CsRCA超表达对黄瓜幼苗在高温胁迫下的调控原理时发现，CsRCA超表达能够通过提高内部各种酶的活性来降低高温对植物幼苗的伤害，并促使幼苗能够在一定范围内适应高温环境。不仅如此，DREB超表达也能够提升黄瓜幼苗的耐热性和抗旱性等。

3.3.2  表观遗传

在高温胁迫环境下的组蛋白修饰、DNA甲基化、small RNAs及染色质重塑等表观遗传装饰出现变化时，可对植物体内响应高温胁迫环境的基因表达进行调控，全面提升植物适应高温环境的综合能力。相关研究表明，植物能够将自身的基础耐热性提升的根本原因在于，当遭受高温侵袭，植物内部的Rd-DM可以利用转座子的变化来影响DNA的甲基化状态，从而实现植物体内生长素的提升[10]。另外，高温环境会抑制产生小分子RNAs的速度，从而影响植物的耐热性与生长发育速度。与此同时，高温还可以通过表达诱导miR398将其内部的靶基因迅速降解，如CCS、CSD1、CSD2。但是表观遗传所具备的调控、修饰等功能，未来还需要进一步深入研究。

4  展望

根系是植物生长发育重要的器官之一，直接关系植物营养物质、水分吸收及酶类物质的合成，与植物的生长状态具有高度关联性。在夏季高温环境下，虽然较地上部分来说，地下部分受温度的影响较小，变化较小，但植物是一个整体，所造成的伤害需要各器官共同承担。前人研究证实，根部环境是植物生长、发育的基本条件，如水分、土温、肥力、微生物等。现阶段关于高温胁迫对蔬菜作物生长的影响研究中，关于根际环境、根系等方面的报道不足，在未来的研究中需要不断强化、完善。目前，很多学者已经就高温胁迫对蔬菜作物生理生化、形态、蛋白、基因等方面的影响开展了广泛、系统的研究，但是蔬菜作物种类特别多，现有研究覆盖种类还不全，有待进一步研究。而且，不同蔬菜作物对温度的调控能力、适应能力也有所差异，可加强对耐高温的蔬菜品种筛选与培育。后续研究中，可将蔬菜作物中的某一基因作为切入点，充分应用现阶段较为成熟的分析生物学、生物信息学等技术，调控耐热性相关基因的表达，强化蔬菜作物对高温胁迫的应对能力。

参考文献：

[1]  马丽，董现义，刘刚.乙基多杀菌素在我国蔬菜作物上的登记、应用及发展建议[J].浙江农业科学，2020，61（10）：2085-2087.

[2]  杨燕媛，黄成涛，黎秋君，等.镉、铅复合污染耕地主要作物安全生产阈值初探[J]. 南方农业， 2020，14（6）：158-159，168.

[3]  吴贺，荆诗韵，刘丹，等.苏南五地（市）主要蔬菜作物的病毒种类、区域分布和发生趋势[J].植物病理学报， 2021，51（3）：325-333.

[4]  祁石刚，高学双，赵宇航，等.土壤改良剂对蔬菜作物产质量及设施土壤理化性状的影响[J].现代农业科技， 2020（22）：46-49.

[5]  庞强强，蔡兴来，孙晓东，等.大白菜TPS基因家族鉴定及其在高温胁迫下的表达分析[J].分子植物育种， 2020，18（8）：8.

[6]  陈永快，王涛，廖水兰，等.外源壳聚糖对高温胁迫下黄瓜幼苗生长及生理生化的影响[J].上海农业学报，2019，35（6）：54-59.

[7]  罗素雅，虞新磊，陈琼琳，等.利用代谢组学揭示脱落酸对高温胁迫龙须菜（Gracilariopsis lemaneiformis）的作用机制[J].海洋与湖沼， 2022，53（1）：224-234.

[8] 张俊波，李志怡，孙清，等.高温胁迫对野扇花植株生长及叶中生理生化指标和极性代谢产物的影响[J].植物资源与环境学报， 2021，30（2）：52-58.

[9] 刘长远，李光达，万丽嫱，等.高温胁迫对不同熟期马铃薯品种幼苗部分生理指标的影响[J].云南农业大学学报（自然科学版）， 2020，35（4）：596-600.

[10] 王晓博，崔世茂，王红彬，等.日光温室黄瓜光合系统对长期高温、CO2加富胁迫的响应[J].现代农业， 2020（5）：18-21.

（责任编辑：易  婧）

收稿日期：2022-05-09

作者简介：盛鹏（1981—），男，山东潍坊人，硕士，讲师，主要从事园艺教学。