壳宽型毛蚶F1 代表型性状相关性研究

冯雅楠，卜世勋，陈雅琦，曹书华，李永仁

（天津农学院水产学院天津市水产生态及养殖重点实验室，天津 300384）

毛蚶（）主要栖息于水深0~20 m 的浅海，喜软泥及砂泥底质，适宜盐度范围为21.0~28.8，存活水温为0~32 ℃。分布区域主要于中国、日本、朝鲜浅海，我国莱州湾、渤海湾、辽东湾等地浅海区资源也极为丰富，辽宁锦州、河北唐山、天津北塘和浙江象山港等均是毛蚶的主要产区。毛蚶经济价值高，具有高蛋白、低脂肪、高维生素含量等特点，另外，还具有化痰、软坚、散瘀、消积等药用价值。

目前，国内外针对毛蚶所开展的研究主要集中于其生活、生理及生殖等方面。例如，毛蚶的生物活性成分评价、形态学和遗传学研究、抗病育种等，也有毛蚶形态性状的相关性研究。但尚无关于毛蚶新品种培育的相关报道，根据毛蚶的外形特征选育了壳宽型毛蚶F1 代，研究了F1 代表型性状对其质量及软体重的影响，以期为壳宽型毛蚶优质群体的选育提供参考意义。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验用毛蚶为2019 年培育的壳宽型F1 代毛蚶品系（北方群体），养殖于辽宁省葫芦岛杨家山海洋牧场，试验前采捕壳宽型F1 代毛蚶品系以及同海区养殖的同批次对照组共1 000 粒，将样品用淡水冲洗2 次，之后用吸水纸擦拭样品水分。

1.2 数据测量

选取毛蚶样品100 粒分为两组，其中壳宽型毛蚶组50 粒、对照组毛蚶50 粒。使用精度为0.01 mm 电子游标卡尺测量毛蚶样品的壳长（X）、壳宽（X）、壳高（X）；用精度为0.01 g 电子天平称量质量（Y）；解剖除去外壳，剥出软体部分，滤纸吸去多余水分，称量软体重（Y）；计算容量指数（X）=壳宽/壳长。

1.3 数据处理

运用Excel 软件对两组毛蚶各性状测量出的数据进行初步统计与汇总，导入SPSS 26.0 软件中得出描述性统计量，下一步对各性状的数据结果采用相关分析和回归分析，建立以壳宽型毛蚶和对照组毛蚶表型性状为自变量，质量、软体重为因变量的回归方程并绘制图表，依据相关系数、通径系数和决定系数进行通径分析和决定分析的计算。

2 结果与分析

2.1 描述性统计

根据表1 可知，壳宽型毛蚶表型性状X、X、X、X、Y、Y平均值都大于对照组各性状平均值，两组壳宽平均值相差最大，为2.55 mm，容量指数相差最小，为0.05。壳宽型中，各性状变异系数大小依次为Y＞Y＞X＞X＞X＞X，其中，软体重的变异系数最明显，为19.80%；对照组中，各性状变异系数大小依次为Y＞Y＞X＞X＞X＞X，通过比较发现，软体重的变异系数最大，为24.00%。表型性状中，壳宽型毛蚶壳长变异系数大于壳宽，容量指数变异系数最小，为2.86%；对照组壳宽变异系数大于壳长，容量指数变异系数最小，为3.08%。

表1 两组毛蚶各性状的描述性统计量

2.2 各性状间的相关性分析

两两性状间大部分均极显著（＜0.01）正相关，少数为负相关。壳宽型毛蚶中，表型性状与质量的相关系数大小依次为X＞X＞X＞X，与软体重的相关系数大小依次为X＞X＞X＞X；对照组中，表型性状与质量间的相关系数大小依次为X＞X＞X＞X，与软体重的相关系数大小依次为X＞X＞X＞X。具体数值见表2、表3。

表2 壳宽型毛蚶表型性状相关系数

表3 对照组毛蚶表型性状相关系数

2.3 壳宽型和对照组毛蚶表型性状对质量及软体重的影响分析

根据通径分析原理对结果进行分析，分别建立壳宽型毛蚶和对照组毛蚶表型性状对质量及软体重的通径系数方程组，解得壳长、壳宽和壳高对质量及软体重的通径系数。关于质量，壳宽型为P=0.402，P=0.584，相关指数=ΣPr=0.927；对照组为P=0.656，P=0.329，=ΣPr=0.937。关于软体重，壳宽型为P=0.914，P=0.787，=ΣPr=0.862；对照组为P=0.946，P=0.928，=ΣPr=0.909。

以相关系数组成为前提，将表型性状同质量和软体重的相关系数划为直接作用P和间接作用r=P+ΣPr。各性状对质量影响的通径系数见表4，壳宽型中，直接作用为X＞X，间接作用反之，壳长间接作用大于直接作用，壳宽直接作用大于间接作用；对照组中，直接作用为X＞X，间接作用为X＞X，壳长直接作用大于间接作用，壳宽直接作用小于间接作用。

表4 毛蚶各性状对质量影响的通径分析

各性状与软体重的通径系数见表5，壳宽型与对照组结果相似，直接作用大小依次为X＞X，X＞X，间接作用反之，壳高直接作用小于间接作用，壳长直接作用大于间接作用。

表5 毛蚶各性状对软体重影响的通径分析

单一性状因素对质量的决定系数为d=P，而两两性状因素对质量的共同决定系数为d=2rPP，各表型性状特征对质量的共同决定系数见表6。壳宽型中，决定系数总和Σd=0.931，同相关指数=0.927 相差3.9‰，说明此次选用壳长和壳宽这2 个性状对质量影响大，相对决定程度各为16.2 %，34.1%，共同决定系数为42.8%；对照组中，决定系数总和Σd=0.938，与相关指数=0.937 相差0.69‰，说明本次选用壳长和壳宽这2 个性状可以作为影响质量的首要性状，相对决定程度分别为43.0%，10.8%，共同决定系数为40.0%。

表6 毛蚶形态性状对质量的决定系数

各性状对软体重的决定系数见表7，壳宽型中，决定系数总和Σd=0.868，与相关指数=0.862 相差1.1‰，说明本次选用壳长和壳高这2 个性状是影响软体重的主要因子，对软体重的相对决定程度分别为52.30%，6.90%，共同决定系数为27.60%；对照组中，决定系数总和Σd=0.912，与相关指数=0.909相差2.12‰，说明本次选用壳长和壳宽这2 个性状是影响软体重的主要因子，对软体重的相对决定程度分别为37.3%，13.0%，共同决定系数为40.9%。

表7 毛蚶形态性状对软体重的决定系数

2.4 多元回归方程

2.4.1 表型性状与质量及软体重的多元回归分析 采用线性多元回归中的逐步回归法，对通径系数检验显著的变量建立以质量、软体重为因变量的最优回归方程：

各回归系数及回归方程均达极显著（＜0.01），回归方程成立。经回归预测，估算值与实际值差异不显著（＞0.05），表明上述方程可有效反映壳宽型毛蚶及对照组毛蚶表型性状间的关系。

2.4.2 壳宽型毛蚶单一性状与质量及软体重的回归分析 对壳宽型F1 代毛蚶进行单一性状与质量、软体重的回归分析，如图1~图6，壳长与质量、软体重的曲线拟合方程为：=0.079-4.990+95.349，=0.898；=0.040-2.681+51.071，=0.875。壳宽与质量、软体重的曲线拟合方程为：=0.177-7.855+103.249，=0.928；=0.048-1.851+22.367，=0.807。壳高同质量、软体重的曲线拟合方程为：=-0.192+14.381-240.517，=0.699；=-0.064+4.880-83.044，=0.691。各方程中，自变量和截距两者的回归系数均达差异极显著（＜0.01）。

图1 壳长与质量的曲线拟合

图6 壳高与软体重的曲线拟合

如图7、图8，容量指数与质量及软体重，通过观测曲线拟合图发现毛蚶的容量指数对二者的影响作用极小，所以通过容量指数来估计质量和软体重非常困难。

图2 壳长与软体重的曲线拟合

图3 壳宽与质量的曲线拟合

图4 壳宽与软体重的曲线拟合

图5 壳高与质量的曲线拟合

图7 容量指数与质量的曲线拟合

图8 容量指数与软体重的曲线拟合

3 结论与讨论

3.1 壳宽型毛蚶和对照组毛蚶形态特征差异

近年来国内外学者对贝类种群选育的研究愈来愈多，使贝类选育步入多元化发展趋势。另外，研究表明贝类种群的壳表型特征受多个育种优良性状指标影响较大。本研究中两组毛蚶群体表型性状测量数据表明，壳宽型毛蚶的壳长、壳宽、壳高及容量指数的均值大于对照组毛蚶，壳宽型毛蚶容量指数范围为0.67~0.75，对照组毛蚶容量指数范围为0.62~0.68，两组容量指数相差明显。对毛蚶群体变异系数进行比较，壳宽型与对照组变异系数相差2.43，壳宽型毛蚶中，壳长变异系数大于壳宽，说明对于软体重，壳长相较壳宽具有更大的选择潜力；对照组中，壳宽变异系数大于壳长，说明对于质量，壳宽选择潜力较强。

3.2 相关分析及指标筛选

简单相关系数虽然能表示两个变量间的相互关系，但无法突出重点性状，通径分析可以改变初始变量量纲间差异带来的困扰，自变量大小不同对依变量产生的贡献程度不同，这在贝类、鱼类、虾类等水产动物中均有报道。另外，根据通径系数，两组毛蚶壳长、 壳宽对质量的直接作用分别为0.402，0.584，0.656，0.329，同时，壳宽型毛蚶和对照组毛蚶中质量通过壳长、壳宽产生的间接作用分别为0.532，0.366，0.305，0.609，壳宽型中，间接作用为X＞X，对照组反之；壳宽型毛蚶通过壳长、壳高对软体重的直接作用为0.723，0.263，直接作用为X＞X，间接作用反之。对照组毛蚶通过壳长、壳宽对软体重的直接作用小于壳宽型，直接作用X＞X。根据决定系数可知，壳宽型和对照组中壳长、壳宽对质量和软体重的各个决定系数总和与对应相关指数接近相等，壳宽的决定系数总和同相关指数相差最小，表明壳长、壳宽、壳高这3 种主要形态性状同质量及软体重相互关系中，壳宽起到重要作用。另外，胡凌威等采用通径分析方法研究缢蛏心率拐点温度及其生长性状的相关性，结果表明壳宽对缢蛏心率的直接副作用最强，但壳长通过壳高、壳宽间接发挥作用，因而总的影响最大。陈蓉等研究得出不同群体间毛蚶表型性状不同，验证导致种群间差异性较大的主要因素为壳宽，给未来选育领域提供了理论实践支持。本研究结果显示，壳宽为对毛蚶质量影响最大的形态性状，而壳长为软体重影响最大的因素，张超等在研究2~3 龄毛蚶体质量的影响因素中，以壳宽为自变量，所得结论与本研究结果一致。以上研究均说明，将毛蚶壳宽性状作为表型性状特征上的首要选育指标是可行的，且壳宽型选育在菲律宾蛤仔育种过程中已得到了应用。Nathalie 等、张兴志等通过分析壳表型性状方法表明“宽壳型”蛤仔的壳腔体积较大，全湿重、壳质量、软体重等重量性状优于“扁平型”蛤仔。霍忠明等从天然繁育种群及人工繁育群体中收集样本，首次提出建立关于壳宽型菲律宾蛤仔新品系的育种方案，以容量指数为选择标准选择，从大到小排序，将数值最大的10%样品命名为壳宽型，再通过多性Blup 选育的方式逐代育成壳宽型。张学开研究表明，第二代“宽壳型”菲律宾蛤仔在遗传和培育方面效果明显，且突破传统第一代蛤仔选育模式。

3.3 回归分析的差异分析

若某一因变量与其他自变量间存在共线性，可将相关分析结果作为参照，兼顾建模的便捷度与实效性，依据壳长、壳宽和壳高这3 种表型性状间的高相关性和高共线性，优化回归模型。本研究中，毛蚶不同表型性状对质量和软体重的影响分别得出4 个回归方程，且客观真实地反映了壳长、壳宽和壳高这3 种表型性状特征同质量及软体重间的关系。

多元回归分析中，关于质量，壳宽型X系数为1.397，大于对照组X系数，X系数小于对照组系数，壳宽型=0.927 与对照组=0.937 相差0.01。关于软体重，壳宽型X系数为0.471，大于对照组X系数，X系数小于对照组X系数，说明壳宽型毛蚶中，影响质量和软体重的主要因子分别对应为壳宽、壳长。Zhang 等认为壳宽和壳高对文蛤（）的全湿体重影响最大。韦嫔媛等认为壳高是产生不同表型性状香港牡蛎（）全湿体重差异性的主要因子，与本研究结果不一致，可能由于种间形态差异导致。

壳宽型软体重=0.862，对照组软体重=0.909，原因在于壳宽对软体重的影响大于壳高，而壳长是影响对照组软体重的首要因子，发现壳高在壳长和壳宽对软体重影响的对比下，所占比重较小，且壳高作为影响壳宽型软体重的因素之一，导致壳宽型软体重明显小于对照组软体重。另外，除选择差异外，养殖密度、摄食程度、贝壳的质量、性腺以及生存环境都会对贝类软体重产生影响，且这些外在因素多为不可抗因素。

壳宽型毛蚶的单一性状回归分析中，关于质量、壳宽为自变量的回归方程决定系数最高，为0.928；关于软体重，壳长为自变量的回归方程决定系数最高，为0.875，与相关分析结果一致。从而得出结论，影响质量的主要因素为壳宽，影响软体重的主要因素为壳长。