水温、底质对不同规格毛蚶潜砂行为的影响

张 扬，姜亚洲，凌建忠，孙 鹏，王 杰，江天棋，唐保军

(1.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306)

行为是动物适应自然环境的主要手段，行为可塑性在动物适应环境变化的过程中发挥重要作用[1]。动物的行为特性也是长期进化形成的，是动物与生态环境相互作用的结果[2]。研究动物的行为以及对环境变化的响应，有助于了解动物的适应性进化机制。

滩涂贝类大多潜居于潮间带或潮下带滩涂底质中，营底栖生活[3-4]。滩涂底质是埋栖型贝类觅食、栖息和躲避敌害的场所，滩涂底质环境直接影响贝类的种类分布、组成、生长和繁殖，也影响贝类的潜砂行为。研究发现，底质粒径大小影响魁蚶(Scapharcabroughtonii)稚贝的初潜时间[3]；加州扁鸟蛤(Clinocardiumcaliforniense)的潜沙率与底质含沙量呈正相关[5]。同时，水温等环境因子以及规格大小也影响贝类的潜砂能力。20 °C的条件下魁蚶的潜砂率最高[6]，文蛤的潜砂时间随着温度的升高而缩短[7]，大竹蛏(Solengrandis)稚贝潜砂速度随着规格的增大而加快[8]。

毛蚶(Scapharcakagoshimensis)肉味鲜美，具有高蛋白、低脂肪、高维生素含量等特点[9]，是重要的海产经济贝类。近年来，由于过度捕捞和环境变化，毛蚶自然资源量急剧减少。为了恢复不断衰退的毛蚶资源，很多地区已开展了苗种底播增殖放流[10-11]。毛蚶是典型的埋栖型贝类，潜砂时间和深度等影响其摄食、生存和躲避敌害的能力，是评估毛蚶健康程度、选择底播适养区的重要指标。因此，研究毛蚶的潜砂行为对其底播增殖和人工养殖均有重要意义。

关于毛蚶的潜砂行为，有学者研究了壳长5～15 mm的毛蚶苗在3种砂粒径底质和不同水温下的潜砂率[12]，以及壳长1 cm的毛蚶在251～500 μm粒径底质中的潜砂时间和潜砂率[7]。但是，毛蚶生长和分布的自然海区底质多为泥沙质。因此，有必要研究毛蚶在泥质底质中的潜砂行为。此外，初潜时间和潜砂深度也是评估贝类潜砂能力的重要指标[3-4, 6]。本研究观察、测定了不同温度下毛蚶苗和稚贝在不同粒径底质中的初潜时间、潜砂率和最大潜砂深度，以期更全面的揭示毛蚶的潜砂行为规律，为毛蚶的生境选择研究提供基础数据，为毛蚶的底播增养殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

毛蚶采自浙江省宁波市象山港铁港滩涂，取回实验室后，以触碰后闭壳速率为指标挑选活力好的个体，按壳长大小分为两组[平均壳长(21.15±1.64)mm、(9.78±2.79)mm]，分别对应一龄苗和二龄稚贝的规格，清除表面附着物后放入2 000 L玻璃钢桶暂养5 d，每天早晚7∶00换水两次，换水2 h后投喂2次亚心形扁藻(Platymonassubcordiformis)。海砂、海泥采自象山港铁港滩涂不同区域，海泥不进行筛分，直接利用激光粒度分布仪(丹东百特仪器有限公司BT-9300S)测定粒径范围，平均粒径为(7.02 ± 0.93)μm。参考郭良勇等[12]的方法，结合象山港底质组成，海砂经筛分，设粗(>1 700 μm)、中(830～1 700 μm)、细(380～830 μm)3个粒径组。全部底质经过高锰酸钾24 h浸泡，用海水进行多次清洗后备用。

自制长25 cm、宽4 cm、高15 cm的有机玻璃潜砂实验装置，将海泥和3种粒径的海砂平铺在实验槽内，厚度为10 cm，然后放在100 cm×60 cm×50 cm 的玻璃缸内，海水加至高出砂面20 cm处。参考象山港不同季节海水平均温度，设4个温度处理组：12、20、25、32 ℃，水温每天升高1 ℃，达到设定温度后暂养1周，维持水温变化在±0.5 ℃间。

1.2 实验方法

1.2.1 潜砂过程观察

将分辨率为2 160×1 080像素的数码相机平行放置在有机玻璃实验槽上方，对毛蚶潜砂过程进行观察、拍照。

1.2.2 初潜时间、最大潜砂深度、潜砂率的测定

不同底质粒径对毛蚶潜砂行为的影响，选择两种规格毛蚶，水温20 ℃；规格对毛蚶潜砂行为影响实验，以细砂为底质，水温20 ℃；温度对毛蚶潜砂行为的影响，选择小规格毛蚶在细砂中进行实验。每个试验组设6个平行，每个平行20只毛蚶。实验期间，海水盐度为25.0 ± 0.54，溶解氧为(7.60 ± 1.23)mg·L-1。分别测定毛蚶的初潜时间、最大潜砂深度和潜砂率。

初潜时间：以第一个毛蚶开始潜砂的时间为初潜时间，判定标准为毛蚶贝壳一半以上潜入砂内[6]。

潜砂率[13]：K=(1-Et/20)× 100%

(1)

式(1)中，K为毛蚶潜砂率(%)，Et为t时间内实验容器中未潜砂的毛蚶数量。

最大潜砂深度[4]：统计12 h的潜砂率后，透过有机玻璃观察潜砂最深的毛蚶，利用实验初始放在缸外壁的直尺，测量毛蚶最大潜砂深度，即底质表面到毛蚶贝壳最下端的距离。

两组患者术后均有并发症发生，其中观察组患者的术后并发症发生率低于对照组患者，数据比较差异有统计学意义（P＜0.05）。 见表 2。

1.3 数据处理

实验数据采用平均值±标准差(mean±SD)表示，利用Excel 2010软件进行数据处理、绘图，采用SPSS 19.0统计软件进行统计分析，对数据进行正态性检验，百分比数据在分析前先进行反正弦转换。先开展一般线性模型(general linear model)的单变量分析，若数据间有交互作用，再对该数据进行交互方差分析(cross analysis of variance)，以P<0.05为有显著性差异。

2 结果与分析

2.1 毛蚶潜砂过程

参照周玮等[14]、张安国等[15]对魁蚶(S.broughtonii)、文蛤(Meretrixmeretrix)潜砂过程的研究，将毛蚶潜砂过程分为潜砂准备、潜砂、潜砂完成3个阶段。本实验中，毛蚶放置在底质一段时间后开始潜砂(图1-A)，不同规格毛蚶所需要的时间不同，小规格先开始潜砂，大规格毛蚶所需时间较长。开始潜砂时，毛蚶先张开双壳，向下伸出斧足，慢慢接触砂面，将斧足伸入砂内(图1-B)；进而利用斧足的力量将身体直立(图1-C)，前后摆动，利用斧足与砂子的摩擦力使身体下潜(图1-D)；毛蚶的下潜间歇进行(图1-E)；潜砂完成后，毛蚶贝壳的大部分被底质掩埋(图1-F)。

图1 毛蚶潜砂过程

2.2 水温和底质对毛蚶初潜时间的影响

2.2.1 水温对毛蚶初潜时间的影响

当水温为12 ℃时，毛蚶的初潜时间最长且显著高于其他3个温度组(P<0.05)，大小毛蚶初潜时间分别为13.50 min和7.67 min；20、25和32 ℃ 3个温度组的初潜时间无显著性差异。两个规格毛蚶的初潜时间仅在12、20 ℃存在显著性差异(P<0.05)，大规格毛蚶的初潜时间随着温度降低而增大(图2)。

图2 水温对毛蚶初潜时间的影响

2.2.2 底质粒径对毛蚶初潜时间的影响

大小两种规格的毛蚶在海泥中的初潜时间分别为40.00 min和19.83 min，均显著高于其他3种底质(P<0.05)(图3)；小规格毛蚶在细砂、中砂、粗砂3种底质中的初潜时间依次为1.67 min、2.67 min、3.67 min，无显著差异(P>0.05)。大规格毛蚶在细砂、中砂、粗砂三种底质中的初潜时间依次为7.00 min、9.83 min、5.17 min，彼此间有显著性差异(P<0.05)。大小两种同规格的毛蚶在海泥、细砂、中砂中的初潜时间存在显著差异(P<0.05)。

图3 底质粒径对毛蚶初潜时间的影响

2.3 水温和底质对毛蚶最大潜砂深度的影响

2.3.1 水温对毛蚶最大潜砂深度的影响

25 ℃时小规格毛蚶的最大潜砂深度为1.35 cm，显著高于12 ℃ 和32 ℃时(P<0.05)，12、20、32 ℃时的最大潜砂深度无显著差异(图4)。大规格毛蚶的最大潜砂深度在20 ℃达到最大值，与25 ℃时差异不显著，但显著高于12 ℃和32 ℃时(P<0.05)。大小两种规格毛蚶的最大潜砂深度在20 ℃和25 ℃均存在显著差异(P<0.05)。

图4 水温对毛蚶最大潜砂深度的影响

2.3.2 底质粒径对毛蚶最大潜砂深度的影响

大、小两种规格毛蚶在海泥中的最大潜砂深度分别为0.10 cm和0.38 cm，显著小于其他3种底质(P<0.05)(图5)。两种规格毛蚶在细砂中的最大潜砂深度显著高于中砂和粗砂(P<0.05)；毛蚶在中砂和粗砂中的最大潜砂深度无显著差异。大规格毛蚶在细砂、中砂和粗砂中的最大潜砂深度显著高于小规格毛蚶(P<0.05)。

图5 底质粒径对毛蚶最大潜砂深度的影响

2.4 水温和底质对毛蚶潜砂率的影响

2.4.1 水温对毛蚶潜砂率的影响

在0～120 min，20℃和25 ℃组毛蚶的潜砂率显著高于其他两个温度组(P<0.05)(表1)；12 ℃和32 ℃组的潜砂率无显著差异。在180～720 min，20℃和25 ℃组毛蚶的潜砂率较高，但两组间无显著差异；32 ℃组的潜砂率显著低于20 ℃和25 ℃组(P<0.05)，但均显著高于12 ℃组(P<0.05)。以水温、潜砂时长为交互因素，对潜砂率进行交互方差分析发现，水温和潜砂时长的交互作用对潜砂率无显著影响(P<0.05)。

表1 水温对毛蚶潜砂率的影响

2.4.2 底质粒径对毛蚶潜砂率的影响

不同粒径底质对两种规格毛蚶的潜砂率均有显著影响(P<0.05)，潜砂时长对潜砂率无显著影响(表2)。大规格毛蚶在海泥中的潜砂率最低，在粗砂中的潜砂率最高。在实验的前30 min，小规格毛蚶在海泥中的潜砂率最低，在细砂和粗砂中的潜砂率较高；在60～720 min，细砂、中砂、粗砂中小规格毛蚶的潜砂率无显著差异，但显著高于海泥(P<0.05)。小规格毛蚶的潜砂率在不同底质和潜砂时长下都大于大毛蚶。以规格、底质、潜砂时长为交互因素，进行交互方差分析发现，规格和底质粒径的交互作用对毛蚶潜砂率有显著影响(P<0.05)，其他因素的交互作用对潜砂率无显著影响。

表2 规格和底质粒径对毛蚶潜砂率的影响

3 讨论

3.1 毛蚶潜砂过程

埋栖型贝类用斧足挖掘泥砂，依靠斧足与底质之间的摩擦力完成潜砂过程。本实验中，毛蚶壳面从与底质平行状态到竖直状态用时非常短，几乎在一瞬间完成，这与张安国等[15]描述的文蛤竖壳过程一致。本研究发现，毛蚶的潜砂过程是间歇完成的，即潜入一部分身体后，毛蚶会停顿一下，调整身体与砂面的角度，这在其他文献中未见相关报道。蚶科贝类由于没有水管[16]，潜砂后需露出后端进行摄食，所以只能以自身壳长为埋砂深度[14]。本实验观察到的毛蚶潜砂深度和魁蚶相似，以潜入大部分贝壳为限，不像有水管的菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)等潜砂较深[17]。

3.2 规格对毛蚶潜砂行为的影响

个体潜砂能力是影响埋栖型贝类增殖放流效果的重要因素[18]，贝类需要尽快、更深地潜入底质，从而免受外界敌害侵袭，在复杂的环境中提高存活率[19-20]。本实验中，小规格毛蚶的初潜时间显著低于大毛蚶，表明小毛蚶适应环境更快，可能因为小毛蚶贝壳较薄，为避免捕食者侵扰，需尽快潜入底质中。这也可以从潜砂率得到印证，小规格毛蚶的潜砂率在不同粒径和时间均显著高于大规格的。综合初潜时间和潜砂率，小规格毛蚶的潜砂能力强于大毛蚶。这与对侏儒蛤(Mulinialateralis)[21]、长竹蛏(Villoritacyprinoides)[22]、魁蚶[13]等贝类的研究结果一致。有研究认为，埋栖型贝类的捕食者倾向于选择个体小的贝类[23]，所以通过适应性进化，小规格毛蚶需要更快潜入砂中。但也有研究报道，大规格文蛤的潜砂率高于小规格[4]；大规格青蛤(Cyclinasinensis)的潜沙深度高于小规格[24]。本实验中，大规格毛蚶在细砂、中砂和粗砂中的潜砂深度显著高于小规格。这可能是因为不同贝类足的运动能力和掘沙能力不同，斧足的运动能力是影响埋栖型贝类潜砂能力的重要因素[25]。黄晓婷等[21]认为,大规格垂直潜入型贝类的斧足发育得大，与底质产生的摩擦力也更大，从而潜入的更深。

3.3 水温对毛蚶潜砂行为的影响

本实验中，温度降至12 ℃后，两种规格毛蚶的初潜时间都延长，这与对魁蚶(S.broughtonii)的研究结果一致[6]；在低温的条件下，斧蛤(Donaxsrrra、D.sordidus)[26]的潜砂能力受到明显抑制；表明低温对埋栖型贝类的潜砂速度有抑制作用。12 ℃和 32 ℃时毛蚶的最大潜砂深度显著小于20 ℃和 25 ℃时，说明温度过低或过高都会影响毛蚶的潜砂能力。不适宜的温度会对贝类的摄食[27-38]、代谢[29]以及消化[30]等各类生理活动产生消极影响，贝类从环境中摄入的能量可能会减少，降低整个身体包括斧足的运动能力，从而影响潜砂能力。在低温条件下，毛蚶可能以降低潜砂速度为生存策略，以应对低温时的能量损失，进而提高存活率[12]。

3.4 底质粒径对毛蚶潜砂行为的影响

底质对埋栖型贝类的底播增殖效果有重要影响，应选择有利于贝类下潜的底质[31]。近年来，象山港底质中砂和粘土的含量有所增加[32]，导致底质粘性增加，对埋栖型贝类的下潜会产生一定的影响。本实验中，海泥对毛蚶的潜砂行为影响最明显，两种规格毛蚶在泥底质中的潜砂时间最久，潜砂深度都非常小，小规格毛蚶在细砂中的初潜时间最短，大规格毛蚶在粗砂中最易下潜，这与于瑞海和李琪的结论[31]一致，即粘性大、空隙小的底质不利于毛蚶稚贝的潜砂行为，质感更疏松的大粒径底质适合贝类下潜。毛蚶的潜砂深度随着底质中砂比例的升高而增加，这与对文蛤的研究结果一致[4]。毛蚶的潜砂率也随着含砂量的增加而升高，这在菲律宾蛤仔的潜砂实验中[33]也得到了验证。研究发现，砂底质中的藻类附着量比泥底质中的多，所能提供的食用藻更加丰富，所以砂底质比泥底质更适合贝类的摄食活动[34]。同时，砂底质比泥底质的颗粒间隙大，且易分散，贝类在下潜过程中受到的阻力相对较小[35]，所以毛蚶在海砂中更易下潜。