莫能菌素在反刍动物应用中的研究进展

朱俊红，刘兴能，吴学红，和晓明，岳 丹，陆 颖，邓卫东，席冬梅*

(1.云南农业大学 动物科学技术学院，云南 昆明 650201；2.彝良县红龙养殖专业合作社，云南 昭通 657602)

莫能菌素(Monensin)商品名称为瘤胃素(Ru-mensin)，1967年，Haney等首次从肉桂链霉菌(Streptomyces cinnamonensis)的发酵液中分离得到，1971年作为抗球虫药得到了食品药品监督管理局(FDA)的认可，批准其作为抗球虫剂应用于鸡，此后研究发现对于防治羔羊、绵羊、犊牛、兔子等家畜的球虫病也有良好的效果，并能提高牛、羊等反刍动物饲料的利用率和增重速度，且降低日采食量。因此，莫能菌素不仅是有效的抗球虫剂，也是很好的生长促进剂。美国在1976年、日本于1977年正式批准莫能菌素作为饲料添加剂。中国在1985年通过专家技术鉴定，进行了生产并应用于市场。2006年，全球已经有40多个国家将莫能菌素用作肉牛、肉羊的增重剂和猪的生长促进剂。另外，莫能菌素作为一种离子载体型营养调控剂被多个国家广泛应用于畜禽业，具有在动物消化道内几乎不被吸收，无残留、作用效果好及广谱等优点，并且动物对其产生耐药性的速度较慢。但在养殖业大量且不受控制的使用下，使动物的耐药性增强，而且降低了对动物疾病治疗的有效性，所以找到一种能代替莫能菌素的饲料添加剂尤为重要。

本文总结了前人对莫能菌素的了解和使用情况，详细介绍了莫能菌素对反刍动物生长性能、屠宰性能、血液参数、营养物质消化代谢、瘤胃发酵等的影响，以期提供对莫能菌素的系统性了解。

1 莫能菌素的作用机理

1.1 莫能菌素的结构和性质

莫能菌素预混剂为黄褐色颗粒或粉末，纯品为白色或类白色结晶粉末，并稍有特殊臭味，易溶于甲醇、乙醇、氯仿等有机溶剂，在水中几乎不溶。在酸性含水环境中易失活，碱性条件下很稳定，干燥结晶可长期保存；在饲料中稳定性好，常用作饲料添加剂。

莫能菌素属于聚醚类抗生素，分子中含有众多的环状醚键；分子式为CHO，相对分子质量为670；化学结构式见图1。

图1 莫能菌素的化学结构式[1]

1.2 莫能菌素的作用机理

莫能菌素能够通过选择性地与金属离子结合，扰乱球虫体内的离子平衡，从而达到消灭球虫的目的。作为一种离子载体物质，能够通过离子载体作用与Na或K形成脂溶性络合物，改变细菌细胞内H、Na和K的浓度，从而抑制细菌生长。另外，莫能菌素也可以通过生物膜转移，促进营养物质的消化与吸收。莫能菌素还影响反刍动物瘤胃内的能量代谢，根本原因是挥发性脂肪酸(VFA)能够通过糖异生途径转化为葡萄糖，而使用莫能菌素可以提高血浆葡萄糖浓度，降低CH产量，此过程受瘤胃内Na浓度和pH的影响。

2 莫能菌素对反刍动物的影响

2.1 对生长性能的影响

莫能菌素是通过减少CH气体能量损失和饲料蛋白质降解脱氨损失提高瘤胃发酵效率，从而提高反刍动物日增重和饲料转化率。刘闯对肉用美利奴羊综合生产性能的研究结果表示，莫能菌素组与对照组试验羔羊全期日增重差异不显著。贾鹏等在杜寒杂交肉羊饲粮中添加莫能菌素，表明日增重与对照组差异不显著，但呈升高趋势，料重比则低于对照组。师周戈等研究表明，在肉牛饲粮中添加莫能菌素200 mg/d，肉牛平均日增重、增重收入、毛收益均显著高于对照组，料重比显著低于对照组。武斌等试验发现，莫能菌素组肉羊日增重高于对照组，在育肥后期达到显著水平；李俐等对宁夏地区西门塔尔杂交阉牛的研究表明，200 mg/(头·d)莫能菌素平均日增重提高37.5%，料肉比降低了20.58%，经济效益显著提高。

何振富等研究表明，莫能菌素对肉牛的生长性能有所提高，其中粗料采食量显著低于对照组。张巧娥对哺乳犊牛的生长性能进行研究，发现在鲜奶中添加适量的莫能菌素，哺乳期犊牛的日增重比对照组提高了0.16%，病死率为0，腹泻率降低了30%，并且在45 d内莫能菌素组每天每头牛比对照组多盈利4.64元。邵勋研究结果表明，每头肉牛每天添加200 mg莫能菌素组平均日增重比对照组提高35.24%，料肉比降低19.23%，经济效益显著提高。马君峰等研究结果认为，添加莫能菌素的育肥羊平均增重比对照组提高5.98 kg，每只育肥羊效益增加127.4元。上述研究结果表明，饲粮中添加莫能菌素能够有效提高牛羊增重和饲料利用率，降低料重比，提升养殖经济效益。

陈园等研究结果表明，日粮中添加莫能菌素提高了泌乳期奶牛产量和乳糖率，降低乳脂率，且适宜添加量为400～500 mg/(头·d)。Juchem等研究表明添加莫能菌素组荷斯坦奶牛产奶量显著提高。而杨书慧等试验表明，在中国荷斯坦牛饲粮中添加300 g/(头·d)莫能菌素可提高奶牛采食量，且产奶量比对照组提高了15.91%，每头奶牛效益提高3.648元。莫能菌素可使乳脂率和乳蛋白率分别降低9%和4%，但并不影响奶牛的干物质采食量和产奶量。可见，莫能菌素能够提升奶牛的产奶量和乳糖率，降低奶牛的乳脂率。

2.2 对屠宰性能等的影响

2.2.1 对胴体性状和屠宰率的影响 武斌等研究表明，添加莫能菌素组肉羊净肉率显著高于对照组，肋部眼肌面积增加，屠宰率、大理石状肌肉及脂肪厚度减少。贾鹏等对杜寒杂交肉羊进行试验，表明添加莫能菌素时其屠宰率显著高于对照组。

2.2.2 对肉质性状和组织器官重的影响 家畜屠宰后胴体pH变化是衡量肉品质的一个重要指标。孔繁云等研究结果表明，饲粮中添加莫能菌素不会影响羊肉的肉质，但肌肉剪切力显著低于对照组。对于组织器官的影响，贾鹏等试验结果表明，添加莫能菌素对羊只心脏、肝脏、肺脏重量及其占宰前活重比例影响不显著，间肾周脂重量及其占宰前活重比例影响均不显著，大肠重量占宰前活重比例影响也不显著。以上结果表明，日粮中添加莫能菌素对反刍动物净肉率显著提高，但降低了肌肉剪切力，对各组织器官占宰前活重比例影响不显著。

2.3 对血液参数的影响

2.3.1 对血液脂肪酸合成的影响 刘立成研究表明，在绵羊日粮中添加莫能菌素对血浆中十六碳和十八碳饱和脂肪酸影响趋势一致，且显著低于对照组；反11-油酸(t11-C18:1)，顺9、顺12-亚油酸(c9,c12-C18:2)和n3-亚麻酸(n3-C18:3)含量则是莫能菌素组高于对照组；反9、顺12-亚油酸(t9,t12-C18:2)和n6-亚油酸(n6-C18:3)含量显著低于对照组；顺9-油酸(c9-C18:1)的含量差异不显著；饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的比值对照组远高于莫能菌素组。

2.3.2 对血清生化和抗氧化指标的影响 血清生化指标既是了解动物机体健康状况的有效工具，也是反映动物对饲粮的利用、营养物质的吸收和代谢状况以及部分器官机能变化的重要指标。刘立成等研究表明，关于血清中谷丙转氨酶和甘油三酯的含量，莫能菌素组和其他组差异不显著，但丙二醛、超氧化物歧化酶水平对照组高于莫能菌素组。柏妍和Ding等的研究结果基本一致，均表明在犊牛56、70日龄时，日粮中添加莫能菌素有降低血清中尿素氮浓度的趋势，并且柏妍等的试验表明，犊牛血清脂代谢相关指标值均在正常范围内，未受到莫能菌素的影响。莫能菌素能够增强营养代谢，师周戈等研究表明，饲料中添加莫能菌素可使肉牛血糖、白蛋白、总蛋白、尿素氮、谷草转氨酶浓度显著高于对照组。孔繁云等和柏妍等的试验均表明饲粮中添加莫能菌素对绵羊血清抗氧化指标没有显著影响，未能改善犊牛的免疫力和抗氧化能力。莫能菌素对反刍动物体内血清脂代谢相关指标和血清抗氧化指标的影响，不同学者的研究结果略有不同，可能是因为所研究的对象不同造成。

2.4 对营养物质消化代谢的影响

关于饲粮中添加莫能菌素对养分消化率影响的研究较多。陈园等在泌乳期奶牛日粮中添加不同水平莫能菌素的试验中表明，莫能菌素可提高奶牛的增重及粗蛋白质、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的表观消化率，其中增重较对照组提高34.62%，粗蛋白质消化率提高5.35%，但莫能菌素对泌乳期奶牛的粗脂肪、钙、磷的消化率及干物质采食量影响不明显。何振富等在对肉牛的试验中表明，莫能菌素组的酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维的消化率显著高于其他组。刘立成等对绵羊的试验结果表明，莫能菌素组的粗蛋白消化率显著高于对照组。贾鹏等研究结果表明，杜寒杂交肉羊饲粮中添加21 mg/kg莫能菌素，其干物质表观消化率、酸性洗涤纤维表观消化率、总能表观消化率、总能代谢率、氮表观消化率均明显高于对照组，但降低了粪氮含量。白元生等对西门塔尔牛进行研究，结果表明莫能菌素的添加量为300 mg/d时，日粮中粗蛋白的消化率、氮利用率提高，氮、磷和甲烷排放量降低。莫能菌素对瘤胃液相流通规律有一定的影响。刘立成等研究结果表明，日粮中添加莫能菌素对瘤胃液相流通速率有降低的趋势。添加莫能菌素的日粮干物质消化率随着降解时间的延长逐渐增加，日粮粗蛋白、酸性洗涤纤维的有效降解对照组显著高于莫能菌素组，而日粮中性洗涤纤维的有效降解则是莫能菌素组显著高于对照组。以上结果表明，莫能菌素对日粮中粗蛋白消化率、氮利用率、干物质表观消化率、酸性洗涤纤维表观消化率、总能表观消化率、总能代谢率、氮表观消化率均有显著提高作用。

2.5 对瘤胃的影响

莫能菌素能够改变瘤胃的发酵类型，增加瘤胃中丙酸比例，降低甲烷产量，从而提高家畜的增重效率，同时提高牛、羊等反刍家畜的饲料转化效率和增重速度。

2.5.1 对瘤胃内环境的影响 反刍动物的氮平均利用率仅为25%，绝大部分无效氮随粪尿排出体外，其主要原因是反刍动物瘤胃中高效产氨菌产氨速率过快，导致氮利用率降低。柏妍等研究表明，莫能菌素能显著降低瘤胃液氮含量。刘闯以肉用美利奴羊为动物模型，运用回流式呼吸热量测定系统探究证实，饲料中添加350 mg/kg莫能菌素后，育肥早期总氮利用率达6.76±2.34%，明显高于对照组，表明莫能菌素通过对瘤胃微生物环境调控，提升了瘤胃细菌活性。

pH是衡量瘤胃发酵以及微生物代谢平衡状况的一个重要指标。pH的高低在一定程度上影响瘤胃微生物的活性，而反刍动物瘤胃液pH为5.5～6.8。刘立成等在对安装永久性瘤胃瘘管的绵羊试验中发现，添加莫能菌素组在饲喂0～14 h内瘤胃液的pH先降低而后逐渐升高，直到下一次饲喂，且瘤胃pH的变化范围都在反刍动物正常生理范围内，与Tomkins等对肉牛的试验以及柏妍等对荷斯坦犊牛的试验结果一致，刘立成等在另一肉牛试验中也得出瘤胃液pH差异不显著的相似结果。周贵等的试验表明，添加莫能菌素会提高肉牛瘤胃日均pH，使瘤胃pH低于5.6的持续时间缩短，增加肉牛的采食量，其试验结果与以上研究稍有不同，可能是由于pH的测定时间不同所致。

2.5.2 对瘤胃发酵的影响 莫能菌素具有调控反刍动物瘤胃发酵参数的作用，降低饲料损耗，改善营养物质利用。许多研究表明，莫能菌素可以增加乙酸、丙酸比例，对甲烷的产生起到明显抑制效果。其原因是甲酸脱氢酶活性受到抑制，生产甲烷所需的氢源减少，抑制了纤维分解菌的活性，同时增强了分解淀粉的能力。

为了探究莫能菌素对肉羊瘤胃功能及甲烷排放量的影响，武斌等选用3头装有永久瘘管的东北肉羊以羊草为底物进行瘤胃液体外发酵试验，研究结果表明莫能菌素显著降低甲烷排放量16.42%，但对瘤胃VFA浓度作用效果不显著。孙雨坤等在不同添加剂对羊草体外瘤胃发酵及甲烷排放量的试验中表明，在高纤维的饲草中，莫能菌素使纤维素分解菌的活性受到更多抑制，能有效抑制甲烷的产量，但并不影响VFA浓度的变化。韩金涛对安装胃瘘管的山羊添加莫能菌素32 mg/kg DM进行试验，结果表明短期(20 d)添加莫能菌素可显著降低甲烷产量和CH/CO值，而长期添加对两者均无影响。薛秀梅对内蒙古白绒山羊的试验也表明莫能菌素的添加量为20 mg/L时对瘤胃发酵有显著影响，甲烷产量显著降低，与杨华明等的试验结果一致。Odongo等研究结果表明，莫能菌素可使甲烷每天的产生克数降低7%和每千克产生克数降低9%。可见，莫能菌素对反刍动物甲烷排放量抑制作用显著，但并不会改变VFA浓度，是较为有效实用的甲烷抑制剂，能从根本上显著减少甲烷排放量，对减缓温室效应气体排放和生态环境保护有很大的好处。

Tomkins等在对肉牛的试验中表明日粮中添加莫能菌素与对照组相比，干物质采食量降低了18%，而对瘤胃总挥发性脂肪酸(TVFA)影响不显著；莫能菌素使得乙酸/丙酸有所降低，且真菌定植降低。莫能菌素组甲烷产量降低到10.2 g/kg，是因为甲烷微菌属降低和甲烷短杆菌属增加，莫能菌素组产甲烷菌多样性发生变化，莫能菌素调控瘤胃真菌的潜力和产甲烷菌的关系是间接降低瘤胃甲烷产量有效方法。刘立成等研究表明，肉牛育肥期莫能菌素添加水平为1 000 mg(20%预混料)，使NH-N浓度显著低于对照组，但显著提高了TVFA和丙酸浓度，降低乙酸/丙酸比值。刘立成等对安装永久性瘤胃瘘管的绵羊试验中发现，日粮中添加莫能菌素能提高瘤胃液中丙酸含量，降低乙酸含量。Broderick等对48头饲喂苜蓿青贮的经产泌乳母牛补饲低水平的莫能菌素，发现莫能菌素使瘤胃丙酸盐含量增加，降低了乙酸盐、丁酸盐的含量以及乙酸盐和丙酸盐的比例，但变化很小，并不改变瘤胃NH或总氨基酸含量。Grainger等试验表明，高剂量的莫能菌素并不适合饲喂奶牛，无论对甲烷产量还是奶产量均没有显著影响，仅提高了瘤胃内乙酸、丙酸比例。柏妍等试验表明，莫能菌素降低了革兰氏阳性纤维溶解菌在瘤胃液中的相对丰度，而瘤胃球菌属是主要的乙酸盐生产菌，并且莫能菌素能够抑制如梭菌属类的产高氨的细菌。乔栋等试验表明，日粮中添加莫能菌素饲喂西门塔尔牛，虽然瘤胃VFA和丙酸显著高于对照组，但乙酸和丁酸含量显著低于对照组。以上研究结果表明，莫能菌素对反刍动物瘤胃TVFA影响不显著，但使得乙酸/丙酸有所降低。

2.5.3 对瘤胃微生物区系和酶活性的影响 Moharrery等研究结果表明，绵羊瘤胃中瘤胃微生物的数量和代谢与消化酶活性存在密切关系。饲喂添加有离子载体饲料的时间越长，真菌对莫能菌素的抵抗力也增强。柏妍等研究发现，莫能菌素未能影响真菌以及产琥珀酸丝状杆菌的数量，但降低了瘤胃中黄色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌的数量。王志博等和柏妍等的研究结果表明，奶牛日粮中添加莫能菌素能显著提高瘤胃中栖瘤胃普雷沃氏菌数量，显著降低溶纤维丁酸弧菌的数量，且降低原虫在瘤胃中的数量。

莫能菌素对瘤胃中纤维素酶、α-淀粉酶和脂肪酶的浓度无显著影响，但显著提高了胃蛋白酶的浓度，这可能是莫能菌素提高了降解蛋白质相关细菌在瘤胃中的数量。刘立成等对安装永久性瘤胃瘘管的绵羊进行试验，发现添加莫能菌素的日粮组在饲喂0～14 h内，随着饲喂时间延长，瘤胃液中羧甲基纤维素酶、水杨苷酶、果胶酶、木聚糖酶活性皆是先升高后降低，且在饲喂后2 h时间点升到最高；瘤胃液中脂肪酶活性在饲喂2 h和8 h都有所降低，而后升高。以上研究结果表明，莫能菌素对瘤胃微生物的数量和代谢以及一些消化酶活性都有密切影响。

2.6 对其他方面的影响

日粮中添加莫能菌素，对牛羊肉的熟肉率、滴水损失率、肉色指标差异均不显著。贾鹏等试验表明，添加莫能菌素使美利奴羊熟肉率小于对照组，而对于重要肉质指标嫩度与滴水损失无显著差异，氨基酸、脂肪酸检测结果差异也不显著。刘闯研究结果表明，日粮中添加莫能菌素明显提升了美利奴羊VFA风味物质如4-甲基-辛酸、4-甲基-壬酸的浓度，与其呈正相关关系，但对屠宰胴体与肉质氨基酸组成影响不显著。

3 小结与展望

日粮中添加莫能菌素提高了反刍动物平均日增重和饲料转化率，并使料重比降低。莫能菌素能够提升奶牛的产奶量和乳糖率，降低乳脂率，经济效益提升。日粮中添加莫能菌素对反刍动物净肉率和眼肌面积显著提高，但降低了肌肉剪切力。莫能菌素对反刍动物体内血清脂代谢相关指标和血清抗氧化指标没有显著影响，对日粮中粗蛋白消化率、氮利用率、干物质表观消化率、酸性洗涤纤维表观消化率、总能表观消化率、总能代谢率、氮表观消化率有显著影响，均明显高于对照组，并且莫能菌素增加乙酸、丙酸比例，对甲烷产生起到明显抑制效果。但是，莫能菌素作为抗生素添加剂，长期使用会使细菌产生抗药性，造成畜禽机体免疫性能下降，引起畜禽内源性感染和二重感染，并会在畜产品中残留而危害人类健康，且对环境也造成很大污染。

虽然莫能菌素在畜牧行业的地位举足轻重，给人们带来的便利和经济效益不可忽视，但食品安全和环境生态更受到人们的重视，莫能菌素作为抗生素类添加剂，国家禁止使用，因此寻找抗生素类替代品是畜牧业科研工作亟待解决的问题。本文详细介绍了莫能菌素对反刍动物生长性能、屠宰性能、血液参数、营养物质消化代谢、瘤胃发酵等的影响，为读者提供对莫能菌素的系统性了解，为寻找其替代品提供理论依据。