不同水分条件下燕麦穗颈维管束结构与穗部性状的关系

于治广，赵宝平，闫 洁，米俊珍，吕 品，张 茹，武俊英，刘景辉

(1.内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特市 010020；2.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古呼和浩特市 010020)

燕麦为禾本科一年生粮饲兼用作物，在世界各地广泛种植，具有耐寒、抗旱、耐土壤脊薄等特点。我国燕麦主产区集中在我国北方和西北内蒙古、河北、山西、青海、甘肃等省区。这些地区多为干旱半干旱地区，生育期间的干旱是限制燕麦增产的主要因素。维管束系统是植物主要输导组织，承担着植株体内的长距离运输功能，维管束在“源库流”中行使“流”的功能。水稻的穗颈作为营养物质输送到籽粒的关键途径，它的粗细和容纳的大维管束数目以及面积将直接影响产量，其发育受基因型和环境的共同影响。干旱严重抑制维管组织的发育，最终影响作物的产量。干旱胁迫会抑制小麦穗颈维管束的发育，使小维管束数目和维管束面积显著降低；小麦主茎穗下节间维管束数与籽粒产量呈正相关。玉米维管束大小在拔节期水分胁迫下大幅度减少，但维管束内部结构相对稳定。干旱胁迫均会引起作物形态结构、生理特性及其遗传规律显著变化，不仅会降低作物光合作用，也会改变作物组织器官的超微结构。

源库流互相高效协作是作物高产的重要影响因素之一。在不同条件下源库流均有可能成为作物产量形成的限制因素。“流”不畅会影响籽粒灌浆，使禾本科植物在生长过程中营养物质运输受阻，导致籽粒充实度变差，从而影响产量。徐田军等研究表明，小麦籽粒灌浆速率与水分有关，增加水分会改善小麦旗叶光合性能，延长光合有效时间，促进植株干物质及氮素的积累和转运，从而提高籽粒灌浆速率，提高产量。禾本科作物穗颈维管束不发达会影响产量形成，说明除源和库以外流也是限制产量的重要因素。因此，研究穗颈维管束性状特征，有助于明确作物物质运输和产量形成的生理机制。有关不同水分条件下燕麦维管束发育与产量形成的关系目前尚不明确。本试验在两种水分条件下分析不同燕麦品种穗颈维管束、穗部性状的特点及其相互关系，以期为燕麦抗旱高产育种及栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验以4个裸燕麦品种为材料，分别为燕科2号、品5号、内燕5号和坝莜9号。

1.2 试验设计

试验于2019、2020年在内蒙古自治区包头市土默特右旗沟门镇(E110°33.3′，N40°29.5′)进行。该地海拔988.8 m，年均日照3 056 h，年均气温7.1 ℃，两年生育期间总降水量分别为 260.2和283.4 mm，无霜期132 d。土壤有机质、速效氮、速效磷和速效钾含量分别为12.473 g·kg、34.0 mg·kg、14.7 mg·kg和 73.0 mg·kg，pH值为8.03。

试验采用裂区设计，水分条件为主区，燕麦品种为副区，品种随机排列，重复4次。试验设灌水和旱作两个水分条件，其中灌水处理在分蘖期、拔节期、抽穗期各灌水900 m·hm，旱作燕麦播种后全生育期依靠自然降水。小区面积为 20 m，每公顷基本苗数为450万株。播种时每公顷施入尿素120 kg和磷酸二铵75 kg。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 穗颈维管束性状测定

在抽穗期选择长势整齐的5株燕麦，用手术剪从穗轴底部取样，取材长短为1.5 cm。FAA固定液固定。采用常规石蜡切片法连续切片，厚度10 μm，番红固绿染色，二甲苯透明，加拿大树胶封固。镜检后使用Leica光学显微镜观测，导入形态学图像分析系统，统计大维管束数目、大维管束面积、大维管束韧皮部面积、大维管束导管直径。维管束和韧皮部的面积按椭圆形面积计算(=π4，、分别为维管束和韧皮部长短轴直径)。以不同视野连续5个完整维管束的平均值作为测量值。

1.3.2 灌浆速率测定

从开花期开始取样，每隔7 d取一次，每小区取10个花序，带回实验室后，拨出每穗所有籽粒，称其鲜重后在105 ℃杀青20 min，然后80 ℃烘干至恒重，折算成千粒重，4次重复，计算灌浆速率、平均灌浆速率，找出最大灌浆速率及其出现时间。

灌浆速率=(后次千粒干重-前次千粒干重)/2次取样间隔天数；

平均灌浆速率=(总千粒干重-开花期千粒干重)/间隔天数；

1.3.3 穗部性状测定

在成熟期取样，每个小区随机取10株，4次重复，统计单株结实小穗数、总小穗数、小穗结实率、穗长、千粒重、穗粒数、穗粒重。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2013软件整理数据，SPSS Statistics 25.0软件进行方差分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 燕麦穗颈维管束特征

2.1.1 穗颈大维管束数目

燕麦品种间穗颈大维管束数目存在差异(图1)。穗颈平均大维管束数目变化范围为 6.67～20.33个，每个品种平均为11.10个。2019年4个品种穗颈大维管束数目平均值表现为品5号>燕科2号>内燕5号>坝莜9号，2020年表现为品5号>燕科2号=内燕5号>坝莜9号；两年间变化规律基本相同，品5号与其他品种差异达显著水平。

干旱对4个品种穗颈大维管束数目均有影响。相比于灌水条件，旱作均导致4个品种穗颈大维管束数目均不同程度减少，2019和2020年分别以内燕5号和燕科2号下降幅度最大，分别为45.90%和30.30%；4个品种中品5号两年变化均达到显著水平。

图柱上不同字母表示处理间差异显著。图3～图5同。Different letters above the columns indicate significant differences among the treatments at 0.05 level.The same in figures 3-5.图1 不同水分条件下燕麦品种穗颈大维管束数目Fig.1 Number of large vascular bundles under different water conditions

A:旱作处理;B:灌水处理;1、2、3、4依次为内燕5号、燕科2号、品5号、坝莜9号。A:Dry farming treatment;B:Irrigation treatment;1-4 refer to Neiyan 5,Yanke 2,Pin 5 and Bayou 9,respectively.图2 不同处理燕麦穗颈大维管束的结构Fig.2 Long and short axis of large vascular bundles of the four oat varities under different water treatments

2.1.2 大维管束横截面积

不同燕麦品种间穗颈大维管束横截面积存在差异(图3)。燕麦大维管束横截面积变化范围为12 128.57～18 755.90 μm，平均值为 15 667.64 μm。4个品种大维管束面积两年平均值均表现为品5号>坝莜9号>燕科2号>内燕5号，品5号和内燕5号间差异显著。

图3 不同水分处理下燕麦品种穗颈大维管束横截面积Fig.3 Area of large vascular bundles of the four oat varities under different water treatments

干旱对燕麦的大维管束横截面积影响较大，不同品种受影响的程度也不相同。旱作条件下，2019年品5号的维管束横截面积最大，内燕5号最小；2020年燕科2号最大，坝莜9号最小。干旱导致4个品种的穗颈大维管束面积均降低，其中两个年度坝莜9号的下降幅度均最大，分别达到42.26%和55.47%，除2019年内燕5号外其余品种在两种水分处理间差异均达到显著水平。

2.1.3 大维管束韧皮部面积

不同品种大维管束韧皮部面积存在差异(图3)。4个品种大维管束韧皮部面积在2 423.74～ 4 904.22 μm之间，平均值为3 500.24 μm，品5号最大，内燕5号最小。四个品种穗颈大维管束韧皮部面积在2019年表现为品5号>坝莜9号>燕科2号>内燕5号，四个品种间差异不显著；2020年表现为品5号>燕科2号>坝莜9号>内燕5号，品5号与其他品种差异均显著。

干旱对燕麦大维管束韧皮部面积影响较大，不同燕麦品种穗颈大维管束面积对干旱的响应不尽相同。2019年品5号的维管束横截面积最大，燕科2号最小；2020年品5号最大，坝莜9号最小。受干旱影响，4个品种穗颈大维管束韧皮部面积均降低。2019年燕科2号下降幅度最大，达到 44.29%；2020年度坝莜9号下降幅度均最大，达到46.60%，除2019年内燕5号和品5号外其余品种在两种水分条件间差异均达到显著水平。

2.1.4 穗颈维管束导管直径

不同燕麦品种大维管束导管直径存在差异(图4)。4个品种大维管束导管直径变化范围为28.33～48.99 μm，平均38.07 μm。两年间4个品种穗颈大维管束导管直径平均值均表现为坝莜9号>品5号>燕科2号>内燕5号。

图4 不同水分处理下燕麦品种穗颈大维管束韧皮部面积Fig.4 Phloem area of large vascular bundles of the four oat varities under different water treatments

旱作条件下，2019年坝莜9号和燕科2号大维管束导管直径分别最大和最小，2020年坝莜9号和内燕5号分别最大和最小。干旱导致4个品种穗颈大维管束导管直径均降低,降低幅度在品种间存在差异。2019和2020年分别以坝莜9号和内燕5号下降幅度最大，分别为29.80%和 20.73%。2019年除品5号外，其余品种降低均显著；2020年内燕5号和坝莜9号下降显著。

图5 水分处理下燕麦品种穗颈大维管束导管直径Fig.5 Diameters of large vascular bundles of the four oat varities under different water treatments

2.2 灌浆速率的变化

品种间平均灌浆速率和最大灌浆速率均存在差异(表1)。平均灌浆速率两年均表现为坝莜9号>品5号>内燕5号>燕科2号，坝莜9号平均灌浆速率两年分别为1.24和0.89 g·d。干旱导致燕麦灌浆速率均下降，使最大灌浆速率出现时间推迟。其中，2019年内燕5号和坝莜9号最大灌浆速率出现时间受干旱影响推迟了7 d，而2020年坝莜9号推迟7 d。2019和2020年灌水与旱作平均灌浆速率差值均表现为坝莜9>内燕5号>燕科2号>品5号，两年间均以品5号差值最小，分别为0.07和0.04 g·d。

表1 不同水分处理下燕麦品种的灌浆速率Table 1 Filling rate of the four oat varieties under different water treatments

表2 水分处理对燕麦穗部性状的影响及方差分析Table 2 Analysis of variance of panicle characteristics of the four oat varieties under different water treatments

2.3 水分处理对燕麦穗部性状的影响

方差分析结果(表3)表明，除品种对小穗结实率影响不显著外，水分、品种对燕麦穗部性状影响均达显著或极显著水平。水分和品种的交互作用除对穗长不显著外，对穗部其他性状的影响也均达显著或极显著水平。

表3 不同水分条件下穗颈维管束性状与产量性状的相关性Table 3 Correlation between vascular bundle traits and crop traits under different water conditions

不同燕麦穗部性状在品种间差异表现不同。坝莜9号的千粒重在两年均高于其他品种；坝莜9号和品5号的穗粒数及穗粒重均较高；结实小穗数和总小穗数两年间表现最好的分别为品5号和燕科2号。与灌水条件相比，旱作条件下，除小穗结实率有所升高(坝莜9号降低)外，各品种的其余穗部性状均不同程度降低。其中，2019和2020年穗粒数及穗粒重均以坝莜9号降幅最大，2019年分别下降59.88%、62.20%，2020年分别下降64.75%、63.74%。结实小穗数、总小穗数、穗长在2019年以坝莜9号下降幅度最大，分别下降58.43%、57.14%、29.73%，在2020年内燕5号下降幅度最大，分别下降 53.63%、53.62%、33.90%。千粒重下降幅度两年分别以燕科2号和坝莜9号最大，分别为 11.83%和6.12%。2019年两种水分条件下品5号的穗粒数和穗粒重均最大。2020年两种水分条件下，燕科2号的结实小穗数、总小穗数以及穗长均最大。

2.4 维管束性状和穗部性状的关系

由表4可知，在灌水条件下，燕麦大维管束面积、大维管束导管直径与穗粒数均呈显著正相关，相关系数范围为0.033～0.891，其中大维管束数目和穗长呈极显著正相关；旱作条件下，大维管束数目和大维管束导管直径与穗长、结实小穗数、总小穗数呈显著正相关，大维管束导管直径与穗粒数和穗粒重呈显著或极显著正相关，其中大维管束直径和总小穗数相关系数最大(0.720)。这说明在旱作条件下燕麦维管束性状表现较好有利于品种的穗部发育状况，有助于获得高产。

3 讨 论

本试验中，燕麦穗部维管束发育、灌浆速率、穗部性状存在品种间差异，4个燕麦品种中坝莜9号在灌溉条件下维管束性状发育最好，平均灌浆速率最高，并且具有最高的穗粒重和穗粒数。作物产量形成的实质其实是源库流互相作用的过程，源库流之间互相高效协作是燕麦高产的重要因素之一，因此明确不同燕麦源库流特性的变化及其和产量的关系对燕麦高产育种及栽培具有重要意义。植物叶片等源器官具有较强的光合能力，光合产物由其产生并向库器官运输，穗轴中的维管束是茎叶等器官向籽粒中运输其产生的光合同化物的重要通道。裘昭峰等研究表明，小麦茎节间的维管束数目、面积与穗粒数呈显著正相关。申海兵等的研究结果证实，燕麦大多数的维管束性状与总小穗数、穗长及结实小穗数呈显著或极显著正相关。韧皮部是营养器官向穗部输送光合产物的通道，其面积是影响同化物运输能力的主要因子之一。本试验中，燕麦大维管束面积、大维管束导管直径与穗粒数均呈显著正相关，其中大维管束数目和穗长呈极显著正相关。对于粒重大的小麦品种，茎、节和穗轴等部位的维管束面积也相应较大；而对于粒重小的品种，茎的维管束面积也相应较小。小麦的大维管束数目与穗粒数、穗长、结实小穗数相关显著，这与本研究结果相似。

干旱影响作物的维管束发育。本试验中，旱作处理下燕麦维管束性状相比灌水处理均出现下降，说明干旱对燕麦穗部维管束的发育产生抑制作用。这与黄丽华对小麦穗轴解剖结构的研究结果基本一致。干旱胁迫会严重减小燕麦维管束的韧皮部面积，可能会使维管束的通道能力达到饱和状态，从而限制库器官的生长发育，尤其是穗部各器官，造成总小穗数、小穗结实率、结实小穗数等产量因子出现下降。燕麦维管束组织特别是穗颈输导组织的数量和质量必然会影响作物体内养分的吸收和转运。申海兵等认为，较好的维管束特征有利于小麦同化物的运输，产量性状也表现较好。灌浆速率可反映燕麦开花期之后籽粒干物质积累的变化动态，是决定粒重大小的关键性参数，反映燕麦籽粒营养物质积累的速度。水分条件是影响籽粒灌浆过程的重要因素之一。徐田军等研究发现，灌浆速率的大小和水分有关系，增加水分供给会使小麦旗叶的光合性能增强，使光合有效时间延长，还可以促进植株干物质及氮素的积累和转运，从而可以提高灌浆速率，增加产量。本研究中旱作条件下4个燕麦品种受干旱影响后平均灌浆速率均降低，但不同品种下降程度不同，说明水分亏缺影响燕麦穗部籽粒营养物质的运输。有研究发现,干旱胁迫与减源或缩库互作效应均会显著降低普通小麦的产量性状。

在本试验中，旱作条件下品5号的大维管束横截面积、大维管束韧皮部面积及穗颈维管束导管直径两年均最大，灌浆速率、穗粒数和穗粒重均最高，但其他的产量性状并没有表现最好，究其原因可能跟品种源受限有关，如光合速率、叶面积持续时间等，说明影响燕麦产量性状不只是受到流的影响，还受源库等多方面因素影响。因此，开展作物输导组织维管束性状的研究，有助于阐明同化物运输流的生理机制，为其高产奠定生理基础。本试验结果显示，两种水分条件下，燕麦维管束性状与产量性状间多数存在显著或极显著正相关，尤其是大维管束导管直径在灌水和旱作条件下与不同产量性状相关显著或极显著，表明维管束直径大小可以影响产量的形成，当大维管束导管直径增大时，营养物质运输效率会得以提高，从而使穗部同化营养物质增多。由此可见，穗颈的维管束性状发育好的品种可以保证植株在受到干旱胁迫时物质运输“流”的畅通，从而降低干旱对燕麦维管束组织发育的影响，有利于高产。

4 结 论

燕麦穗颈维管束及穗部各性状与品种特性有关。品5号和坝莜9号维管束性状发育较好，灌浆速率高，穗粒数和穗粒重相对较高。旱作条件下，各品种穗颈维管束性状值均显著降低，籽粒灌浆速率显著下降，影响物质向籽粒运输和产量形成，且品种间差异显著。维管束性状在旱作和灌水条件下都与产量性状呈显著或极显著相关，其中大维管束导管直径在旱作和灌水均与产量性状相关显著，表明促进维管束系统的发育有利于燕麦籽粒灌浆和产量形成。