不同灌水量和密度对无膜棉光合特性及产量的影响

李同蕊，高 振，王冀川，石元强，刘 强，周 相，陈雪梅，王振洋

(塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300)

0 引 言

【研究意义】新疆位于我国西北干旱、半干旱区，蒸发量大，降水少[1]。地膜覆盖有效解决了新疆棉花生产中早期地温、墒度不足的问题[2]。普通地膜无法自然降解，地膜残留在土壤中给农作物和生态环境带来影响。【前人研究进展】有关覆膜条件下棉花生理特性的基础研究已有报道，李志刚等[3]研究认为适宜的灌水量可以提高光合速率，利于棉花干物质积累，增加单株铃数、单铃质量和衣分，增加产量；灌水量过大造成棉花上部叶片增多，叶片间相互遮挡、光能利用率下降，不利于棉花的生殖生长，棉铃成熟慢，产量不高[4-7]。张东升等[8]认为棉花叶面积指数随密度的增加而增加，但中密度棉花冠层结构合理、群个体生长协调性好，产量较高。王孝刚等[9]也认为随着密度的增加，麦后棉花产量先呈上升趋势，达到一定峰值后逐渐下降，群体总果节数随着的密度加大而增加，但成铃率、单株成铃数，衣分都随密度增加呈下降趋势。牛媛[10]研究发现，土壤中残留地膜会影响种子萌发，根系对水分和养分的吸收利用能力下降。【本研究切入点】前人研究主要集中在棉花覆膜栽培上，而相关研究在无膜棉上报道较少。需要研究灌水量和密度对无膜棉光合生理及产量形成的影响。【拟解决的关键问题】以“中619”为供试材料，设置两因素裂区田间试验,研究滴灌条件下无膜棉光合特性和产量之间的关系，为制定无膜棉滴灌制度、改进栽培措施提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验地点在塔里木大学农学实验站网室，该点位于塔里木盆地西北边缘，40°33′N，81°18′E，海拔1 012.2 m，年平均气温10.8℃，年均降水量51.3 mm，年均蒸发量1 988.4 mm，年均相对湿度在55%以下，属典型暖温带内陆荒漠型气候。土质为沙壤土，土壤干土体积质量为1.22 g/cm3，地下水位8.00 m左右，土壤有机质含量10.25 g/kg，全氮0.69 mg/kg，碱解氮49.27 mg/kg，速效磷52 mg/kg，速效钾214.10 mg/kg。翻地前撒施重过磷酸钙375 kg/hm2、尿素150 kg/hm2和硫酸钾120 kg/hm2作基肥。于2020年4月14日播种，采用66 cm+10 cm的行距配置，滴灌带铺设在窄行处。生育期间滴水9次，共滴施尿素600 kg/hm2、巨丰R高磷水溶肥(10-30-10+TE)20 kg/hm2、巨丰R高钾水溶肥(12-8-30+TE)15 kg/hm2。7月15日打顶，在盛蕾期、初花期和盛花期化控3次，缩节胺用量分别为22.5、37.5和120 g/hm2。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

选用特早熟、耐盐碱、耐低温、丰产性好的陆地棉新品系“中619”(中国农业科学院棉花研究所选育，兵团第三师农科所提供)为供试材料。采用两因素裂区设计，灌水量为主区，分别为W1(3 000 m3/hm2)、W2(4 500 m3/hm2)和W3(6 000 m3/hm2)。密度为副区，分别为M1(29.24×104株/hm2，株距9 cm)、M2(26.32×104株/hm2，株距10 cm)、M3(23.92×104株/hm2，株距11 cm)和M4(21.93×104株/hm2，株距12 cm)。小区面积10.5 m×2.2 m=23.1 m2，每处理重复3次，按照随机区组排列，小区用水表记录灌溉水量，各区之间用防渗板(PVC聚酯板)隔开，隔离深度60 cm，以防渗漏。

1.2.2 测定指标

出苗后观测生育进程，每隔7～10 d定点测量植株的形态指标，于关键生育时期测定叶面积与光合指标。

叶面积：每小区连续取完整植株4株，摘取所有绿叶，正面朝下无重叠地平铺在白纸上，标板(黑卡纸面积为10 cm×10 cm)放在白板空白处，以800万像素、垂直高度120 cm处正面拍照(以完全取景为准)，以JPEG格式存储图像。对绿叶面积采用数字图象处理技术[11]，计算绿叶面积，按照总株数计算群体叶面积指数(LAI)。

单叶光合生理：用美国产LI-6400XT光合分析仪在晴朗无风的天气于12:00～14:00测定无膜棉功能叶(打顶前为倒四叶，打顶后为顶部最大叶)的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等光合生理指标；于盛花期测定单叶光合日变化。每个小区取6片叶测定，取其平均值。

产量及产量构成：吐絮期统计小区棉花株数，11月5日摘取代表性棉株所有吐絮铃的籽棉，计算单株有效结铃数、单铃重，对小区收获籽棉计算实际产量。

1.3 数据处理

对数据以Excel进行整理后Origin2018制图，用DPS7.05对数据进行统计分析，基于最小显著极差法(LSD)多重比较并标记字母。

2 结果与分析

2.1 灌水量和密度对无膜棉叶面积指数(LAI)的影响

研究表明，各处理最大LAI均出现在盛花期，M1、M2、M3和M4平均最大LAI为4.23、3.85、3.39和3.12，随密度增加LAI增加。水分对LAI的影响在生育前期较小，初花-铃期逐渐增大，W1处理的平均最大LAI为3.11，随后下降，到絮期仅有0.84；W3处理的平均最大LAI达4.77，且在盛花期-铃期阶段下降幅度较小，絮期下降较快；W2处理的平均LAI在盛蕾期至盛花期间呈快速平稳的上升状态，盛花期达最大为3.68，随后缓慢下降，吐絮期仍保持在1.19。盛花期W3M1的LAI最大，达5.30，W1M4的LAI最小，为1.88。初花期-盛花期W2M3、W3M1和W1M4处理增幅分别为31.16%、69.40%和42.68%，盛花期-铃期W2M3、W3M1和W1M4处理降幅分别为17.62%、22.41%和41.01%，W2M3在整个生育期变化较为平稳。不同灌水量处理下无膜棉平均LAI的变异系数(CV)为61.47%、不同密度处理下CV为65.02%，密度对LAI的影响程度大于灌水量。图1

注：①横坐标刻度图标的PBS、FBS、IFS、PFS、BS和BOS分别表示初蕾期、盛蕾期、初花期、盛花期、铃期和吐絮期；②同列不同小写字母表示同一灌溉水平下不同密度处理间差异显著(P<0.05)。下同

2.2 灌水量和密度对无膜棉叶片光合特征日变化的影响

2.2.1 对净光合速率(Pn)日变化的影响

The interface state density of the Schottky junction formed by metal semiconductor contact can be measured by the high and low frequency capacitance method[18–20]. The relationship between interface state density and high and low frequency capacitance is shown in Eq. (1):

研究表明，无膜棉净光合速率(Pn)在盛花期的日变化表现为双峰曲线，峰值分别在12:00时和16:00时，14:00时下降，出现一定程度的光合“午休”现象。同一密度下，随灌水量减少光合“午休”逐渐严重，W1处理14:00的平均Pn为15.61 μmolCO2/(m2·s)，较12:00 和16:00下降了54.43%和23.71%，而W2处理和W3处理分别下降了19.84%和1.44%、16.24%和0.30% ，W2、W3“午休”现象不明显，水分亏缺会使植物光合能力减弱，保持良好的灌水条件能促进植物进行光合作用。同一灌水条件下，Pn均表现为M3>M4>M2>M1，M3的最高Pn出现在12:00，为29.55 μmolCO2/(m2·s)，显著高于其他处理(P<0.05)，密度过大或过小均不利于植物的光合作用。W2M3平均Pn最高，为18.51 μmolCO2/(m2·s)，W2M4和W3M3次之，为17.21 μmolCO2/(m2·s)和17.41 μmolCO2/(m2·s)，W1M1平均Pn最低，仅为10.66 μmolCO2/(m2·s)。图2

2.2.2 对气孔导度(Gs)日变化的影响

研究表明，无膜棉气孔导度(Gs)在盛花期的日变化趋势与Pn基本一致， 其中W1处理在12:00时和16:00时各有一个峰值，其平均值分别为0.61和0.51 mol/(m2·s)，14:00时明显下降，较12:00 时和16:00时下降了30.05%和10.24%，而W2、W3处理则在12:00之后逐渐下降，14:00～18:00差异不大。各个时间段W1的Gs均显著低于W2、W3(P<0.01)，低水处理显著影响叶片Gs变化，呈现明显的“午休”特征。同一灌水量不同密度间，Gs表现为M3>M4>M2>M1，且M3的最大值显著高于其他处理(P<0.05)，与M1、M2、M4相比高60.96%、38.44%和9.08%。组合处理中以W2M3处理表现最优，最大Gs达1.07 mol/(m2·s)，其次是W2M4，为0.93 mol/(m2·s)，再次是W3M3，为0.91 mol/(m2·s)。图3

图3 不同灌水量与密度处理下无膜棉盛花期单叶Gs日变化Fig.3 Gs-day changes of membrane-free cotton leaf at full flowering stage under different irrigation amount and density

2.2.3 对蒸腾速率(Tr)日变化的影响

研究表明，无膜棉叶片Tr在盛花期的日变化大致呈先增加后降低的趋势。12:00时达到峰值，14:00时出现不同程度的下降，16:00时又出现短暂的回升，18:00时以后迅速下降。同一密度下Tr表现为W2>W3>W1，W1处理12:00的Tr较W2和W3降低25.28%和11.56%，水分亏缺导致叶片气孔开度不够，影响蒸腾速率。在同一灌水量下Tr表现为M3>M4、M2>M1，且M1、M2处理下Tr衰减速度快于M3、M4，适宜降低密度有利于增加叶片Tr。组合处理W2M3的Tr最高，其12:00时达13.87 mmolH2O/(m2·s)，W2M3次之，为13.40 mmolH2O/(m2·s)，W1M1处理最低，仅为8.23 mmolH2O/(m2·s)。图4

图4 不同灌水量与密度处理下无膜棉盛花期单叶Tr日变化Fig.4 Tr-day changes of membrane-free cotton leaf at full flowering stage under different irrigation amount and density

2.2.4 对胞间CO2浓度(Ci)日变化的影响

研究表明，无膜棉Ci在盛花期的日变化呈“V”字型。08:00～12:00呈下降趋势，12:00时达到最低点，此后又上升。同一密度下，W1最大，W2最小。在12:00时，W2、W3较W1分别降低了18.51%和14.81%，水分胁迫提高了气孔阻力，导致气孔关闭，使得Ci下降。在同一灌水下，Ci总体表现为M4>M3>M2>M1，密度越大，Ci越低。图5

图5 不同灌水量与密度处理下无膜棉盛花期单叶Ci日变化Fig.5 Ci-day changes of membrane-free cotton leaf at full flowering stage under different irrigation amount and density

2.3 灌水量和密度对无膜棉光合特性的影响

研究表明，无膜棉单叶Pn随生育进程的推进，呈先增加后降低的趋势，盛花期达到最大值。在同一密度下，随灌水量增加，Pn先增大后减小，以W2处理的Pn最大，W1由于持续缺水，全生育期Pn均显著低于W2、W3处理。各灌水条件下均以M3处理的Pn最大，M1最小。W1灌水条件下，在初蕾期和盛花期M3与M2、M4无显著性差异。W2灌水条件下，M3在各个时期与其他各密度处理均有显著性差异，在初蕾期、盛蕾期、盛花期M1与M2无显著性差异。W3灌水条件下，M3处理在初蕾期、盛蕾期、铃期与M4无显著性差异，与M1和M2有显著性差异。组合处理中，W2M3在盛花期的Pn最高，为32.1 μmolCO2/(m2·s)，其次是W3M3，为29.73 μmolCO2/(m2·s)，再次是W2M4，为29.10 μmolCO2/(m2·s)。根据差异显著性检测(F值)灌水量与密度对无膜棉Pn的影响在各生育时期均达到显著或极显著水平，其互作效应也达到极显著水平，选择适宜的灌水量和密度组合，能显著改善无膜棉叶片光合能力，提高Pn。不同灌水量处理下无膜棉平均Pn的CV为9.46%、不同密度处理下CV为12.12%，密度对无膜棉Pn的影响比灌水量更大。表1

2.3.2 对Gs的影响

研究表明，各处理无膜棉Gs随生育进程呈单峰曲线变化，初蕾期开始上升，盛花期达到最大，随后下降。同一密度处理下，不同灌水量Gs表现为W2>W3>W1，W2和W3较W1平均增长了27.18%和16.24%；同一灌水量处理下，不同密度Gs表现为M3>M4>M2>M1，M2、M3和M4较M1平均增长了17.46%、58.44%和40.61%。W1条件下，M3处理的Gs值最大，除初蕾期、盛花期和铃期与M4处理，及絮期与M2没有显著性差异外，与其他各个处理间均存在显著性差异；W2条件下，M3处理在初蕾期与M4处理无显著性差异，在铃期与M2、M4无显著性差异，在其他时期与其他各处理均存在显著性差异；W3条件下，在各生育时期M3与M1、M2之间均存在显著差异，在初蕾期和盛花期M3和M4间存在显著差异。组合处理中，W2M3的Gs最高，达1.07 mol/(m2·s)，其次是W2M4和W3M3，为0.93 mol/(m2·s)和0.91 mol/(m2·s)。灌水量在各生育时期对Gs均产生极显著的影响，密度在初蕾期、盛蕾期、铃期达显著水平，盛花期可达到极显著水平，絮期差异不显著。其互作效应在各时期均达到显著或极显著差异水平。适当的灌水量和密度有利于棉花进行气孔活动，促进光合作用。不同灌水量处理下无膜棉平均Gs的CV为11.73%、不同密度处理下CV为19.87%，密度对无膜棉Gs的影响大于灌水量。表2

表1 不同灌水量与密度下无膜棉Pn变化Table 1 Effects of different irrigation volume and density on the Pn of membrane-free cotton [μmolCO2/(m2·s)]

2.3.3 对Tr的影响

研究表明，各处理叶片Tr整体呈先增后减的趋势，初蕾期至盛蕾期Tr缓慢增加，平均增长量为1.85 mmolH2O/(m2·s)，至盛花期达最大，盛蕾期至盛花期平均增长量为2.51 mmolH2O/(m2·s)，随后下降。同一密度下不同灌水量处理表现为W2>W3>W1，水分亏缺或过多都会导致叶片气孔开度不够。同一灌水量下不同密度处理表现为M3>M4>M2>M1。其中，W1条件下，M3处理的Tr值最大，且在各个时期与其他各个处理均有显著差异，在铃期M2与M4没有显著性差异。W2条件下， M3处理在初蕾期与M2处理无显著性差异，在盛花与M4无显著性差异，在其他时期与其他各处理均存在显著性差异；W3条件下，在各生育时期M3与M1、M2、M4之间均存在显著差异，在盛蕾期、盛花期和铃期M2和M4间差异不显著。W2M3单叶蒸腾速率最高为13.87 mmolH2O/(m2·s)。灌水量在各生育时期对Tr均产生显著或极显著的影响，密度在盛蕾期达显著水平，在盛花期、絮期达极显著水平，初蕾期和铃期差异不显著。灌水量与密度对Tr的互作效应在各时期均达到极显著差异水平。保持适宜的灌水量和密度可以提高无膜棉蒸腾速率。不同灌水量处理下无膜棉平均Tr的CV为9.79%、不同密度处理下CV为14.89%，密度对无膜棉Tr的影响大于灌水量。表3

表2 不同灌水量与密度下无膜棉Gs 变化Table 2 Effects of different irrigation volume and density on the Gs of membrane-free cotton [mol/(m2·s)]

表3 不同灌水量与密度下无膜棉 Tr 变化Table 3 Effects of different irrigation volume and density on the Tr of membrane-free cotton [mmolH2 O/(m2·s)]

2.3.4 对Ci的影响

研究表明，各处理均随生育期推迟呈先降后增的趋势，以盛花期的Ci最低，这与Pn、Tr和Gs的变化规律相反。同一密度下随灌水量增加，Ci值先降低后增加，且各处理间差异显著。W2处理的Ci均显著低于W1和W3处理(P<0.05)，在适量灌水条件下，棉花叶片能更高效地固定CO2，降低Ci。在同一灌水量处理下无膜棉Ci随密度的增大而增加，在低密度条件下更有利于无膜棉进行气体交换，密度过大造成群体通风透光性差，对气体交换不利。除吐絮期外，灌水量在其余各时期对无膜棉Ci有极显著影响，密度在初蕾期、盛花期的影响达显著水平，铃期达极显著水平，絮期差异不显著；密度和灌水量的互作效应除絮期外，在其余各时期均达到极显著差异水平，适当的灌水量和较低密度有利于棉花进行气体交换，干物质积累，以提高产量。不同密度处理间平均Ci的CV为11.20%，大于灌水量处理的3.53%，对叶片Ci的影响程度密度大于灌水量。表4

表4 不同灌水量与密度下无膜棉Ci变化Table 4 Effects of different irrigation water and density on the Ci of membrane-free cotton cells (μmolCO2/mol)

2.4 灌水量和密度对无膜棉产量构成的影响

研究表明，低密度处理的单铃质量显著大于高密度处理(P<0.05)，且随密度的降低呈增加趋势；灌水量对单铃质量的影响表现为W2>W3>W1。灌水对单铃质量影响并不显著。W2M4处理的单铃质量最高，达5.26 g，其次是W1M4，为5.12 g。W1M1最低，仅为4.01 g。各密度处理的单株铃数均以M4处理的最大，密度越高，单株铃数越少；单株铃数随灌水量的增加呈先增后减的趋势，总体表现为W2>W3>W。组合处理中，W2M4的单株铃数最多，达7.88个，其次是W2M3，为7.59个，再次是W3M4，为7.29个。同一密度下各灌水量处理表现为W2>W3>W1；同一灌水量不同密度处理表现为M3>M2>M4>M1。W2或M3处理的平均产量显著高于其他处理，达6 900.87和6 184.02 kg/hm2，在适宜灌水量及密度下才能发挥产量潜力。

不同密度处理间单铃质量和单株铃数的CV分别为8.71%和10.91%，不同灌水量处理间的分别为3.33%和30.24%，可见密度主要影响单铃质量而灌水量主要影响单株铃数。不同密度处理下平均产量的CV为8.57%，而不同灌水量处理下平均产量的CV为32.08%，灌水量是影响最终产量的主导因子。W2M3处理下产量最高为7 496.79 kg/hm2，其次为M2M4和W3M3，分别为6 193.66 kg/hm2和6 890.70 kg/hm2。根据灌水量(W)、种植密度(N)组合的产量(Y)数据，进行多次二项式逐步回归，得到拟合方程Y=-36 323.281 9+ 7.748 0W+ 1 975.257 8M- 0.000 9W2- 43.781 0M2+ 0.036 1WM(R2=0.989 8)，求极值得到灌水量5 034.73 m3/hm2、种植密度24.63×104株/hm2时的产量为7 508.82 kg/hm2。表5

表5 灌水量、密度下产量及其构成因素变化Table 5 Effects of water volume and density on yield and its composition

3 讨 论

蒸腾速率(Tr)是反映植物吸收、运输水分和矿质元素能力强弱的重要指标[12]。研究表明，W2处理在整个生育期变化较为平稳，W3处理水分过多导致中后期LAI较大，铃期郁闭，W1处理水分亏缺，叶源量不足，生长受限。增加灌水量可扩大叶面积，提高光能利用效率，但是水分过多容易引起旺长，这与Jiang等[13-15]研究结果一致。试验还表明，密度对无膜棉LAI的影响显著，随密度增加LAI增加，M1和M2处理下LAI增长迅速且全生育期均处于最高，这与张旺锋等[16]研究结果一直，与牛玉萍等[17]认为LAI以中密度处理最高有所不同。

陈立宇等[18]指出在不同灌水方式下棉花Pn和Gs在花铃期呈双峰曲线变化趋势，且第一峰值出现在10:00，第二峰值出现在14:00。研究发现，不同灌水量和密度处理下无膜棉在盛花期功能叶Pn和Gs日变化在W1处理下呈双峰曲线变化，W2、W3处理下双峰特征不明显，且第一峰值出现在12:00，第二峰值出现在16:00，这种差异可能与地区气候条件不同有关。Ennahli等[19]认为水分亏缺下Pn发生变化的主要原因是Ci降低和气孔关闭，在适宜的密度和灌水条件下，无膜棉的LAI和光合性能的高峰值出现在盛花期，Pn随密度增大逐渐下降，造成这一现象的主要原因可能与棉花个体发育质量有关。密度过大，棉株间对光照、水分竞争激烈[20]，造成棉株发育不良，叶片过早衰老[21]，光合性能衰弱，最终影响产量；密度小，棉株全生育期生长状况良好，但密度过低，单位面积光照损失严重，光能利用率低，光合物质积累少，导致产量不高。亏缺灌溉下，棉株水分供应不足，群体功能叶面积少，叶片光合功能低[22]；适量灌溉棉株可以保持较好的光合速率，有利于作物高产。

研究表明，不同密度和灌水量对铃重和有效铃数的影响不一致，密度主要影响单铃质量而单株铃数则主要受灌水量和密度的双重影响，这可能与棉花冠层铃叶配置对水分和个体空间生存要求的反应不同有关[23]。灌水量与密度对产量存在显著的互作效应，这与前人[24-25]的研究结果一致，所不同的是研究认为南疆无膜棉适宜的灌水量和种植密度为4 500 ～ 6 000 m3/hm2和21.93×104～ 23.62×104株/hm2，高于刘素华等[24]认为的4 000 m3/hm2和18×104～24×104株/hm2，这可能与无膜棉田间耗水量大、棉株发育慢群体较小等生长特性有关[26]。

4 结 论

4.1无膜棉最大LAI时期在盛花期，且随密度和灌水量的增加而增加，以W3M1的LAI最大，W2M3的LAI全生育期变化最平稳。灌水量对无膜棉LAI的影响大于密度，适宜的灌水量是调控无膜棉LAI的关键。

4.2无膜棉单叶Pn、Gs与Tr日变化呈先增后降的趋势，Ci的变化规律与其相反。W1处理下Pn和Gs出现不同程度的光合“午休”现象，灌水量增加，光合“午休”减弱。各生育时期内W2处理的平均Pn、Gs和Tr最高，分别达28.36 μmolCO2/(m2·s)、0.85 mol/(m2·s)和12.38 mmolH2O/(m2·s)，W3的Ci最大，为324.52 μmolCO2/mol；各密度处理下Pn、Gs和Tr表现为M3>M4>M2>M1；Ci表现为M1>M2>M3>M4。组合处理中W2M3、W2M4、W3M3处理的平均Pn、Gs和Tr最大，Ci最大。灌水量与密度对叶片生长及其光合功能的影响存在显著的互作效应，且密度效应高于水分效应，以盛花期差异明显。

4.3灌水量与密度对无膜棉产量构成影响较大。密度对单铃质量、单株铃数和收获株数影响较大，表现为随密度的增加，株数增加，单铃质量和单株铃数先增后降。灌水量对单铃质量和收获株数的影响不显著。不同密度下无膜棉的产量表现为M3>M4>M2>M1，不同灌水量下无膜棉产量的表现为W2>W3>W1，最终产量以W2M3处理的最大，达7 496.79 kg/hm2，其次是W2M4，为6 913.66 kg/hm2，再次是W3M3，为6 890.71 kg/hm2，灌水量在4 500 ～ 6 000 m3/hm2和种植密度在21.93×104～ 23.62×104株/hm2较适宜的技术组合。灌水量5 034.73 m3/hm2、种植密度24.63×104株/hm2时的产量最高为7 508.82 kg/hm2。