秦岭冷杉研究进展

赵倩怡,张双羽,郭树杰,李厚华

(1.西北农林科技大学，陕西 杨凌 712100;2.陕西省森林资源管理局，陕西 西安 710082)

1 引言

秦岭冷杉(AbieschensiensisTiegh.)属松科冷杉属植物[1]，是我国国家二级重点保护野生植物，是我国特有的珍稀濒危植物[2]。 其主要分布在秦岭及其周边地区，秦岭冷杉适宜生长在阳光较少、水分充足的潮湿密林中，因此其通常有多年不结实的情况，即使处于光照良好地区的秦岭冷杉隔年结果的情形也时有发生，另外秦岭冷杉种子极易被鼠类咬伤，大大削弱了植株天然自我更新能力，人类过度砍伐进一步恶化了该物种的生存环境，导致秦岭冷杉分布面积日益缩小，植株数量锐减，因此秦岭冷杉成为濒危植物，被称为“植物活化石”，亟待保护。

2 秦岭冷杉的形态特征与种群特性

2.1 秦岭冷杉的形态特征

成年秦岭冷杉株高约50 m，圆锥形叶芽，一年生枝条以黄灰色、淡黄色或淡褐黄色为主，二、三年生枝条则常为浅黄灰色或灰色。秦岭冷杉长有1.5～5 cm深绿色条形叶，叶背有两条白色气孔带，叶片以两列或近似两列的形式生长[3，4]。其果实常为径宽约2.5～4 cm，长约7.5～11 cm的卵状圆柱形球果，未熟果实为绿色，熟后变为褐色。秦岭冷杉的种子为倒三角状椭圆形，长度约为0.8 cm，稍长于种翅，种翅较大，倒三角形，上部宽度约1 cm，连同种子一共长约1.3 cm。5～6月份为秦岭冷杉花期，10月份果期[5]。

2.2 秦岭冷杉群落特性

秦岭冷杉群落包括40科63属102种种子植物，在全球被划分成11个地理区系成分，其中温带分布型属占84．21%，热带分布型属占15．79%，群落的基本特性是多在温带分布。

秦岭山区的秦岭冷杉群落主要特点为：生长环境阴暗潮湿；植株郁闭性强，生长结构多样复杂；个体不同生长阶段差异显著；生长状态较好的植株常分布在阴坡林窗地带。

秦岭冷杉初期生长缓慢，在30～70年龄阶段时快速生长，枝繁叶茂；40～100年龄阶段时，胸径生长速度明显加快。结实通常开始于30～40年龄段，每3～5年间隔结实。秦岭山区中成熟植株平均产球果8个/株，饱满种子56粒/球果[6]。

50～60年生的健康成熟母树最适宜进行采种工作，该生长时期的植株健壮且种子发育良好，是收集秦岭冷杉优质种质的最佳选择。秦岭冷杉种子一旦成熟便十分容易随种鳞一起脱落飞散，因此，采集工作必须抓紧时机，待球果刚刚成熟变为浅褐色时，及时采摘。球果采回后，为了使种子脱落应当对球果及时进行暴晒，以便收集球果内部种子。如遇阴雨天气，可将球果在室内摊开，待其阴干，这期间要经常翻动球果，以防种子潮湿发霉[6]。

种子内含油脂多，适合在风选后入袋，贮藏于通风干燥处。每一个球果中通常含有种子约120～150粒，最多可达170粒[7]。

3 秦岭冷杉的地域分布及空间动态分布格局

3.1 秦岭冷杉地域分布情况

秦岭冷杉目前在陕西南部、伸坪、周至、留坝等地、河南西南部内乡，湖北神农架、巴东等地均有分布，秦岭冷杉自然保护区已经在陕西省宝鸡市太白山建立，这对保护监测此树种资源具有重要意义[7，8]。

秦岭冷杉适合在温暖湿润的环境下生长，宜种植在2200～3000 m的海拔处，在含丰富腐殖、肥力高的土层中生长良好。但由于秦岭冷杉总在山林生长密度较大的地带生长，导致其无法汲取足够的养分与光照，自然更新能力较差，生长缓慢；反而在生物密度较低、排水良好的环境中生长状况良好[9]。

高蓓等[10]利用GIS和最大熵模型分析了秦岭冷杉潜在地理分布情况，其中秦岭冷杉生长最适宜区和适宜区主要集中在甘肃东南部、陕西中南部、四川东北部、湖北西北部和河南西北部，适宜区内次生植被丰富地形复杂，秦岭冷杉生境适宜范围主要在秦岭山脉中部的中高海拔区域，由图1可见，亚热带大陆性季风气候区和暖温带半干旱半湿润气候区为秦岭冷杉最适宜的生长地带。

图1 预测秦岭冷杉潜在分布区示意

3.2 秦岭冷杉空间动态分布格局及影响因素

张文辉等[11]分析了秦岭冷杉在不同生长环境、生长阶段下的空间分布格局特征。结果表明：秦岭冷杉群落在大多数条件下分布情况都基本属于聚集型分布，在25 m2、150 m2和300 m2的面积上有着较大的聚集强度，种群聚集性与植株年龄阶段具有很强的相关性；秦岭冷杉幼、中龄期时聚集性最强，其尺度规模为50 m2，老龄期则为300 m2。随着种群成长年龄的增长，其分布格局由聚集型逐渐趋于随机型。秦岭冷杉种群聚集性强的特征主要表现在幼龄阶段，随年龄增加，种群渐趋于随机分布，聚集强度也逐渐降低。了解秦岭冷杉种群空间分布特征与其生长环境、年龄的相关性，可以为保护物种资源、恢复秦岭冷杉种群提供一定支持。

影响秦岭冷杉种群分布格局的因素还有海拔高度，在秦岭冷杉种群分布的中、下部区域(海拔约1500～1900 m)，该种群更新较为理想的生境大都分布在沟谷地区的林窗地带及阴坡等地。坡向也是影响该种群聚集的因素之一，总体上阳坡种群分布聚集强度小于阴坡，这与秦岭冷杉喜凉湿气候且耐阴的特性较为符合[11]。根据秦岭冷杉种群的聚集习性，在后期对秦岭冷杉的种质采集、种群恢复、植株保护与发展的工作中，应当充分考虑其生长分布情况，制定符合其生长规律的林地作业制度与保护措施，促进聚集性强的群落良好生长，带动秦岭地区冷杉群落的整体发展。

光照是植物生长不可缺少的要素之一，秦岭冷杉在不同的生长阶段需光量有一定差异，因此，在后期的种植和保护过程中，应该根据秦岭冷杉不同生长阶段的需光性，在植株幼龄期注意保持生境的郁蔽性，中、老龄期适当增加光照[12]。

张文辉等[13]还通过对不同生存条件下的秦岭冷杉种群的生长阶段、存活情况进行研究，对秦岭冷杉的种群数量进行动态预测：幼龄级秦岭冷杉种群个体数较少，中老龄个体数量较多，总体呈衰退趋势。在未来80年中，各秦岭冷杉种群老龄植株生长趋势均为先增后减，由此得出该种群长期生长稳定性较差。秦岭冷杉种群的数量动态预测为该种群的保护与恢复提供了支持与策略指导。

4 秦岭冷杉居群的遗传多样性和群落结构特征

4.1 遗传多样性

中低海拔生境条件下的秦岭冷杉种群生殖条件好，种子有着较高的产量、品质佳，萌发率高等特点对该种群的繁衍起到了重要作用。但种子落地后易受潮霉烂或遭鼠类、鸟类啃食，这对秦岭冷杉的遗传多样性有着负面影响[14]。

李为民等[15]运用SSR分子标记法，从秦岭冷杉自然居群的遗传多样性角度出发，分析其群落结构与遗传变异情况，揭示该物种的濒危机制与成因，有利于对秦岭冷杉进行保护。分析结果显示，秦岭冷杉的遗传多样性变化主要发生在群落内部，远交情况极少，总体遗传多样性不足。现场调查发现, 秦岭冷杉6个居群多数为成年植株, 幼苗较少,大量的群落内部繁衍限制了秦岭冷杉子代的遗传多样性及环境适应能力，从而导致秦岭冷杉日渐濒危。

4.2 群落结构特征

李为民等[16]采用样方调查法对秦岭山地具有典型性的5个秦岭冷杉群落结构进行分析，并根据群落间植物重要值将5个典型群落划分成4种群丛。在调查的15个样地中，维管植物共有94种，隶属于46科79属，其中蕨类植物1科1属1种。群落内部植物科属组成成分分散，垂直结构层次明显，主要分为乔木层、灌木层及草本层，其中草本层的种群优势相对较弱。对秦岭冷杉种群大小级分析显示，秦岭冷杉幼苗稀少仅占总数的13.5%，成熟林植株占76.9%，整个种群呈现衰退型。

5 秦岭冷杉的应用价值

5.1 生态价值

秦岭冷杉喜阴凉湿润的生境，适宜生长在年均温度7～8 ℃的区域，因此秦岭高山(海拔2200～3000 m)的周至、眉县一带生态环境十分适合秦岭冷杉生长，由于秦岭冷杉是十分古老的树种，不同生长阶段对环境因素要求不尽相同，这对植物的系统演化过程研究具有一定的借鉴意义。该树种成熟后生长速度较快，在植被恢复更新和产林方面都具有重要生态价值[2，16，17]。

5.2 经济价值

秦岭冷杉木材质量高，易加工，用途范围广，用秦岭杉木制成的木制品美观且品质上乘，具有较高的经济价值；木材气干较快不易腐蚀，是上好的纸浆材料；其枝叶含有芳香油，散发特殊的芳香气味，针叶和嫩枝经水蒸气蒸馏可得到的无色至淡黄色的冷杉精油[2]。

5.3 历史研究价值

秦岭冷杉起源年代久远，可追溯至白垩纪时期，分析秦岭冷杉的历史价值有助于了解白垩纪时代的地球环境、气候等情况，对研究灭绝物种间关系、远古动植物兴衰变化等方面有重要的参考意义[18]。

5.4 观赏价值

秦岭冷杉色彩苍翠，外形似塔，挺拔端庄，具有很好的园林观赏价值。西安秦岭植物园栽种的秦岭冷杉就是引种自秦岭，现在高约5 m，生长状况良好[2，19，20]。

6 濒危原因及保护措施

6.1 濒危原因

一是，秦冷杉大都分布在秦岭主脉地带，多生长在水分充足的林地中，幼年植株由于更需散射光，因此结实较少，只有对光照条件要求较高的成年植株结实数量维持在正常水平，结实数量不足直接导致了该树种的繁衍能力较低。再加上幼年树种生长缓慢，树种脆弱易遭鼠害[19]，旅游开发等人为因素导致景区内生境发生改变，眉县太白山旅游区游客逐年递增，林地内人为活动持续时间长，导致秦岭冷杉的生长环境温度升高，秦岭冷杉对温度变化较为敏感，因此不稳定的生存环境对秦岭冷杉的生长繁衍产生了较大的负面影响[21]。二是，秦岭冷杉大多生长在海拔较高且土层薄弱等地区，易被强度较高的降雨冲毁，最终导致植株死亡。

总体来说，高海拔地区由于日益频繁的人为活动导致生态环境遭到破坏，随之造成林间鼠害频发，生物链紊乱，植株抗病能力减弱[22]。

6.2 保护措施

导致秦岭冷杉树种逐渐减少，主要是人为因素，再加上物种间的竞争和树种自身演替的原因[23，24]。因此根据现有情况，秦岭冷杉种群恢复的基本策略为：一是充分了解该物种适宜生长的地理环境、气候条件、生长习性、濒危成因等，加强就地保护力度；二是对目前存货的珍贵优良植株资源进行保护；三是有针对性地对秦岭冷杉进行病虫害 防治，制定完善的防治方案；四是在合适的情况下，改善物种生长环境条件，加入人工繁育引种等手段，逐渐扩大物种分布区域，提高不同尺度下植株团块的天然更新能力。秦岭冷杉种群幼年期生长缓慢，结实较少，需要一定的人工保护和繁育工作，成年个体挺拔结实，种群自然恢复潜力较高，可实施种群自然恢复和就地保护等方法；五是建议加强冷杉生长信息档案管理，对现有植株进行定期观察、监测、记录、保护；对染病植株重点保护并及时用药，定期进行病虫害防治培训；对秦岭冷杉生长分布区进行保护等级划分，限制人为活动对植株的影响，在生态环境脆弱区减少不必要的人为活动，改善秦岭冷杉原生植被生长环境。

在未来的保护利用中，应该依据植株分布格局表现出的规律性，科学地引导冷杉团块更新[25]。在种群分布区的较低海拔区域和阴坡地区，适当增加林窗面积。在较高海拔和阳坡区域，应尽量保护乔木层，保持林间郁蔽性，加快秦岭冷杉幼苗的生长更新[26]。

7 结论与展望

对秦岭冷杉的形态特征、生长习性、应用价值、分布格局及遗传多样性进行整理，分析得出该物种由自身及人为所造成的濒危原因，针对秦岭冷杉生长状态不佳、物种濒危、种群衰退、遗传多样性不足及人为干扰等问题，制定相关的保护措施与政策。未来计划依据物种的生长特性，种群的空间分布规律，对陕西省秦岭冷杉资源、保护及繁育利用状况等进行专项调查监测和分析评价，建立资源管理档案和信息数据库，进一步了解秦岭冷杉生长发育需求与特点；开展秦岭冷杉保护及繁育利用工作，编制秦岭冷杉保护、秦岭冷杉繁育技术规范；开展秦岭冷杉种质基因监测、鉴定、收集与保存工作，开展秦岭冷杉恢复性回归工作，保护物种遗传资源。在对植物资源调查的基础上，确定秦岭冷杉重点监测地区和具体的调查监测样地或核实点。积极开展秦岭冷杉遗传多样性相关研究，丰富种质资源，建立一套系统的秦岭冷杉管理体系。

通过动态监测秦岭冷杉野生资源的状况，为秦岭冷杉保护管理和可持续利用提供决策依据；通过保护和繁育技术规范的制订，为我国野生冷杉资源的保护和可持续发展提供良好的技术支撑。