外源水杨酸和氯化钙对糯玉米花期高温胁迫下光合特性及产量的调控效应

宋旭东 章慧敏 张振良 周广飞 冒宇翔 陆虎华 陈国清 石明亮 黄小兰 薛林 郝德荣

摘要：研究外源调节剂调控高温胁迫对糯玉米生长发育的影响，可为未来全球气候变暖背景下糯玉米丰产稳产提供理论依据。选取2个耐热性不同的糯玉米品种苏玉糯2号（耐热能力较强）和苏玉糯11（高温敏感）为试验材料，于花期喷施外源调节剂水杨酸（SA）、氯化钙（CaCl 2），研究不同外源调节剂对花期高温胁迫下糯玉米光合荧光指数、光合同化物积累、产量和产量构成因素的调控效应。结果表明，高温胁迫下，喷施SA、CaCl 2均提高了叶片的最大光化学效率（ F  v/ F  m）、PSⅡ潜在活性（ F  v/ F  o）、光合性能指数（ PI  abs）、电子传递的量子产额（ φ Eo）和电子受体的量子产额（ φ Ro）;喷施SA、CaCl 2显著提高叶片的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量;2种外源调节剂不同程度地提高了高温胁迫下糯玉米干物质积累量及产量。比较2种调节剂发现，SA、CaCl 2均能缓解高温胁迫对糯玉米生长发育造成的影响，而CaCl 2处理对缓解高温胁迫的效果更佳。本研究结果可为缓解糯玉米高温热害损伤和抗逆栽培提供理论基础与技术支撑。

关键词：高温胁迫;糯玉米;外源调节剂;光合特性;产量

中图分类号： S513.01  文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）07-0087-07

收稿日期：2021-11-09

基金项目：江苏省农业科技自主创新资金[编号：CX（20）3147];江苏省重点研发计划（现代农业）项目（编号：BE2021317）;江苏现代农业产业技术体系建设专项资金[编号：JATS（2021）146];江苏省南通市科技计划（编号：MS22020034、MS12021080、JC2021153）;江苏省南通市第五批226人才项目。

作者简介：宋旭东（1992—），男，山东淄博人，硕士，助理研究员，研究方向为玉米育种与栽培技术。E-mail：xudong.song@foxmail.com。

通信作者：郝德荣，博士，研究员，研究方向为玉米遗传育种。E-mail：deronghao@jaas.ac.cn。

糯玉米（ Zea mays  L.  certain  Kulesh）籽粒富含丰富的蛋白质、氨基酸、维生素、膳食纤维等营养物质，且胚乳中所含的淀粉几乎全部为支链淀粉，蒸煮后黏软清香、营养丰富、适口性好，具有独特的风味和极高的食用价值[1]。近年来，随着人们生活水平的提高，大众的膳食保健意识逐渐增强，糯玉米因其独特的风味和食用价值，已逐渐成为一种广受欢迎的保健休闲食品。在我国及东南亚地区，糯玉米主要用作鲜食，即摘取乳熟期的新鲜果穗或鲜嫩籽粒食用，因此鲜果穗产量和籽粒发育的好坏直接决定糯玉米的商品价值[2]。

糯玉米最早起源于我国广西壮族自治区、云南省等热带和亚热带地区，全生育期均需要较高的温度，但温度过高（≥35 ℃）则不利于其生长，甚至造成高温热害[2-3]。在全球气候变暖的大背景下，长江中下游地区变暖趋势显著[4]。长江中下游地区是我国重要的糯玉米主产区之一，该地区7、8月高温等极端天气频发重发，此期正处于玉米开花期或籽粒灌浆期，是决定果穗籽粒发育和品质形成的关键时期，也是对外界环境最敏感的时期之一，因而该地区高温天气易对糯玉米生产造成严重的热害，导致果穗和籽粒发育异常，是限制该地区糯玉米丰产稳产的重要因素[3-8]。相关研究表明，高温导致产量降低主要是改变了植株的形态、生理以及生化指标，高温胁迫已成为影响糯玉米产量和品质下降的主要非生物胁迫之一[9-12]。为应对高温胁迫对糯玉米生长发育的不利影响，相关研究提出了多种缓解高温热害的调控措施。如在育种过程中，选育结实性好、叶绿素含量高、光合能力较强的品种以适应高温天气对玉米生长发育造成的不可逆伤害[13-15]。通过调整种植方式、优化灌溉、肥料运筹等农艺措施调控群体冠层结构，降低冠层温度，提高植株的长势长相，最终提高群体的抗高温逆境能力[16-17]。

植物生长调节剂在缓解高温热害对植株生长发育方面发挥了重要作用。研究表明，通过化控缓解高温热害是一种经济、简易、高效的方法[18-19]。在众多的植物生长调节剂中，水杨酸（SA）、氯化钙（CaCl 2）是提高作物抗逆效果较好的调控剂[19-23]。相关研究显示，喷施CaCl 2能增强抗氧化酶活性，清除更多的活性氧，保护植株光合系统，维持高温下叶片较高的叶绿素含量，减轻高温胁迫对植物光合产生的不利影响[19]。此外，外源Ca2+提高植株耐高温能力，可能与较高的抗氧化酶活性和较低的细胞壁膜脂过氧化有关[21]。同样，在盆栽和大田试验中，种子处理和叶面喷施外源调节剂SA均可以提高叶片叶绿素含量、可溶性蛋白和可溶性糖的积累，提高最终产量[24]。

目前，关于高温胁迫下外源调节剂对糯玉米光合特性、同化物积累以及穗部性状调控方面的报道相对较少，本研究主要目的是探索大田生长条件下，喷施SA、CaCl 2对糯玉米植株形态、光合荧光指标及生理特性的影响。本研究通过花期田间覆膜增温方式，于苏玉糯2号（耐高温能力较强）、苏玉糯11号（高温敏感）开花期叶面喷施SA、CaCl 2，研究2种调节剂对高温胁迫下糯玉米光合特性、干物质积累以及果穗发育性状的影响，以期为缓解糯玉米高温热害损伤和抗逆栽培提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在江苏沿江地区农业科学研究所试验田进行。供试材料为前期鲜食玉米品种耐高温鉴定试验中筛选出的耐热性差异较大的2个品种，分别为苏玉糯2号（耐高温）、苏玉糯11号（高温敏感），均由江苏沿江地区农业科学研究所提供。苏玉糯2号生育期短于苏玉糯11號，为保证花期一致，苏玉糯2号、苏玉糯11号分别于2021年4月20、15日错期播种，种植密度为52 500株/hm2，行距60 cm。水肥运筹和病虫害防治参照当地常规大田管理。

1.2 高温处理

高温处理设置采用搭建钢架大棚、透明塑料薄膜（透光率95%以上）覆盖升温的方式，于花期进行高温处理，高温处理15 d后拆除薄膜，结束高温处理。大棚底部4周各留出0.2 m高度空隙，用于气体交换;同时，为保证植株生长所需含水量，在大棚顶部均匀刺洞，保证降水可以均匀洒落到植株上，避免干旱胁迫影响试验结果[11]。高温处理期间放置全自动温度湿度记录仪于玉米穗部位置记录每天的温度，记录间隔为60 min，同时在田间自然状态也放置全自动温度湿度记录仪，作为对照，用于检测大棚增温的效果（图1）。

1.3 试验设计

试验为2因素随机区组设计，分别为2个品种、3种外源调节物质。品种为苏玉糯2号、苏玉糯11号。在糯玉米花期，分别喷施清水（对照）、水杨酸（SA）、氯化钙（CaCl 2），SA、CaCl 2喷施浓度分别为1、20 mmol/L，2种试剂的溶解和喷施浓度均借鉴前人研究[19，25]，在高温处理前6 d，每天16：00左右叶面喷施，隔天喷施，连续喷施3次，喷施标准为液滴均匀分布在玉米大部分叶片表面。试验小区面积为9 m2（3 m×3 m），每处理3次重复。

1.4 性状测定

1.4.1 叶片荧光参数

在高温处理后5 d，采用Handy PEA（Hansatech，简称UK） 测定穗位叶叶绿素荧光参数。每个处理选取 5株生长基本一致的植株，从中选取5张穗位叶，每张叶片进行3次测量。首先用叶片夹将叶片暗适应 30 min（为了使反应中心完全变成氧化态），用3 000 μmol/（m2·s）的脉冲光诱导，测定穗位叶荧光参数：光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率（ F  v/ F  m）、PSⅡ 潜在活性（ F  v/ F  o）、光合性能指数（ PI  abs）、用于电子传递的量子产额（ φ Eo）和用于还原PSⅠ受体侧末端电子受体的量子产额（ φ Ro）。

1.4.2 葉绿素含量

选取每个处理5张穗位叶相同部位进行取样，称取0.1 g样品，用95%乙醇 20 mL 提取至叶片完全失绿，采用紫外分光光度计UV-2450（Shimadzu，Japan）测定 663、645 nm波长下的吸光度，应用以下公式计算叶绿素a、叶绿素b 和叶绿素a+b含量[26]。

叶绿素a含量（mg/g）=（12.7 D  663 nm-269 D  645 nm）× V/（1 000×m） ;

叶绿素b含量（mg/g）=（22.7 D  645 nm-468 D  663 nm）× V/（1 000×m） ;

叶绿素a+b含量（mg/g）=（20.2 D  645 nm+802 D  663 nm）× V/（1 000×m） 。

式中： D  663 nm和 D  645 nm为测定波长的吸光度; V 为提取液的体积，mL; m 为取样叶片的鲜质量，g。

1.4.3 叶面积指数

在高温处理后5、15 d，各处理随机选取 5株长势一致、具有代表性的植株，量取单株所有绿叶长度和宽度，计算全株绿叶面积。叶面积指数按照以下公式进行计算[27]。

叶面积指数（LAI）= [（L×W×K）×小区株数] /各小区面积。

式中： L 为叶片长度，cm; W 为叶片宽度，cm;玉米叶面积的校正系数 K 为0.75。

1.4.4 干物质积累量

于高温处理后5、15 d，随机取样5株，茎秆和籽粒分开，称取鲜质量，并于 105 ℃ 杀青 30 min 后 80 ℃ 烘干，至恒重时测量干质量。

1.4.5 产量及产量相关性状

在乳熟期每个小区选出其中有代表性的5穗考种，室内测定单株穗质量、穗长、穗粗、秃尖、穗行数、行粒数、百粒质量、单株籽粒鲜质量和干质量。

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2016进行数据整理，Simplot 14.0绘制相关图表，SPSS 17.0 进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 外源调节剂SA、CaCl 2对糯玉米叶绿素荧光参数的影响

从表1可以看出，与对照相比，花期高温胁迫下，喷施SA、CaCl 2均提高了叶片PSⅡ  F  v/ F  m、 F  v/ F  o、 PI  abs、 φ Eo、 φ Ro，但增幅因喷施的外源调节剂而异。与对照相比，喷施SA、CaCl 2均显著提高了 F  v/ F  m，苏玉糯2号分别提高1.4%（SA）、2.8%（CaCl 2），苏玉糯11号分别提高4.3%（SA）、8.7%（CaCl 2）。此外，对于 F  v/ F  o、 PI  abs，喷施外源调节剂提高的幅度均未达到显著水平。与对照相比，喷施SA、CaCl 2后，苏玉糯2号 φ Eo分别增加了15.6%（SA）、6.7%（CaCl 2），苏玉糯11号分别增加了119%（SA）、16.7%（CaCl 2）。喷施SA、CaCl 2均提高了 φ Ro值，而喷施CaCl 2后，增加的幅度更大。

2.2 外源调节剂SA、CaCl 2对糯玉米叶绿素含量的影响

从图2可以看出，SA、CaCl 2处理后，显著提高了高温胁迫下叶片的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素 a+b 含量，且增幅因喷施的外源调节剂而异。对苏玉糯2号，喷施SA、CaCl 2后叶绿素a含量较对照处理分别提高了5.2%、5.5%;苏玉糯11号分别提高了5.5%（SA）、7.5%（CaCl 2）。2种外源调节剂处理下，苏玉糯2号的叶绿素b含量分别提高了91%（SA）、11.8%（CaCl 2），而苏玉糯11号的叶绿素b含量分别提高了15.9%（SA）、25.4%（CaCl 2）。喷施外源调节剂后，叶绿素a+b含量增加趋势与叶绿素a和叶绿素b含量基本相同，说明喷施SA、CaCl 2能提高糯玉米在高温胁迫条件下的叶绿素含量，且CaCl 2的效果优于SA。

2.3 外源调节剂SA、CaCl 2对糯玉米光合产物积累的影响

方差分析的结果（表2）显示，高温胁迫5 d后，品种、调节剂、品种和调节剂互作均显著影响单株鲜质量。与对照相比，SA处理下，苏玉糯2号、苏玉糯11号单株鲜质量分别增加了1.9%、4.4%;CaCl 2处理下，苏玉糯2号、苏玉糯11号单株鲜质量分别增加了3.3%、5.9%。喷施SA后，苏玉糯2号、苏玉糯11号的单株总干质量未显著增加，而CaCl 2处理显著增加了苏玉糯11号单株干质量。方差分析结果，高温胁迫15 d后，单株鲜质量在品种间差异不显著，而调节剂处理、调节剂和品种互作显著影响植株鲜质量。比较2种调节剂处理效果发现，喷施CaCl 2显著增加了2个参试品种的单株鲜质量，而SA处理下苏玉糯2号单株鲜质量增加不显著。与对照相比，CaCl 2、SA对苏玉糯2号单株干质量影响不显著;而CaCl 2、SA显著增加了苏玉糯11号的单株干质量。

2.4 外源调节剂SA、CaCl 2对糯玉米叶面积指数的影响

从图3可以看出，喷施2种调节剂均不同程度地提高了2个品种的叶面积指数（LAI）。与对照相比，喷施SA、CaCl 2显著提高了高温胁迫下苏玉糯11号的LAI。高温处理后5 d，喷施SA、CaCl 2后苏玉糯11号的LAI较对照处理分别提高了6.5%（SA）、8.2%（CaCl 2）;而高温处理后15 d，喷施SA、CaCl 2后苏玉糯11号的LAI较对照处理分别提高了13.4%（SA）、16.9%（CaCl 2）。表明高温处理条件下，相较于SA处理，CaCl 2处理能维持较高的叶面积指数。喷施SA、CaCl 2也增加了苏玉糯2号的LAI，但差异不显著。

2.5 外源调节剂SA、CaCl 2对糯玉米单株籽粒产量和产量构成的影响

从表3、表4可以看出，开花期喷施SA、CaCl 2处理均提高了高温胁迫下2个品种的单株籽粒产量及其构成因子，且喷施外源调节剂对不同性状的影响不同。其中，与对照相比，糯玉米果穗穗长、穗宽和穗行数在喷施2种外源调控剂后未显著增加。方差分析结果表明，不同调节剂对穗长、穗宽和穗行数无显著影响。对于秃尖性状，2个品种在喷施SA、CaCl 2后均显著降低了果穗的秃尖长度。经SA、CaCl 2处理后，苏玉糯2号、苏玉糯11号行粒数均显著增加，SA处理下苏玉糯2号、苏玉糯11号行粒数分别增加了101%、10.7%，而CaCl 2处理下苏玉糯2号、苏玉糯11号行粒数分别增加了11.7%、17.4%。品种和调节剂处理显著影响果穗的百粒质量，二者组合对百粒质量却无显著影响。同样，高温条件下，2种外源调节剂显著增加了百粒质量和单株穗质量，且CaCl 2的效果要优于SA。

方差分析（表4）可知，喷施调节剂显著影响新鲜籽粒产量和干籽粒产量。喷施SA、CaCl 2显著提高了籽粒鲜质量，SA处理后苏玉糯2号、苏玉糯11号新鲜籽粒产量分别增加6.2%、12.9%，CaCl 2处理后苏玉糯2号、苏玉糯11号新鲜籽粒产量分别增加7.4%、12.8%。与对照相比， SA、CaCl 2处理后均显著提高干籽粒产量。

3 讨论与结论

3.1 喷施SA、CaCl 2对糯玉米叶绿素含量和荧光特性的影响

高温胁迫主要影响植物叶片的光合作用、叶绿素含量与荧光特性。在光合系统中，相对于PS Ⅰ，PS Ⅱ对高温胁迫的响应更迅速[19-20]。相关研究发现，外源调节剂可提高PS Ⅱ反应中心的光能转换效率，潜在活性和开放比例，改善植株PS Ⅱ性能，提高植株的光能利用率和碳同化能力[27]。本研究结果表明，外源调节剂SA、CaCl 2均可缓解高温胁迫对糯玉米的PS Ⅱ 损伤， F  v/ F  m、  F  v/ F  o、 PI  abs、 φ Eo和 φ Ro等荧光参数均有不同程度的增加，表明植物喷施SA、CaCl 2可修复因高温胁迫导致的放氧复合体损失，提高PS Ⅱ反应中心电子传递的能量[20-21]。此外，荧光参数的增加可能与外源调节物质增加植株抗氧化酶活性，降低高温热害导致的氧化胁迫对植株造成的伤害有关[19]。本研究发现，喷施CaCl 2对荧光参数的增幅要大于SA处理，表明CaCl 2对缓解高温胁迫下糯玉米PS Ⅱ损伤的效果更佳。本研究中，高温胁迫条件下，喷施SA、CaCl 2对PS Ⅱ的 F  v/ F  o和 PI  abs无显著影响， F  v/ F  o 和 PI  abs主要由品种决定，对外界栽培措施的反应不敏感。

光合色素是植物体光合器官的重要组成部分，参与光合作用过程中光能的吸收、传递和转运[27]。高温胁迫往往导致光合色素的退化，外源激素预处理后，叶绿素含量的增加被认为是植株耐高温能力提高的迹象[28-29]。在本研究中，喷施SA、CaCl 2均显著提高叶片中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量，这可能与SA、CaCl 2能促进叶绿素生物合成酶活性相关，相同的结果在不同作物和非生物胁迫条件下均有众多报道[20，24，27，29-30]。

3.2 喷施SA、CaCl 2对糯玉米葉面积指数和干物质积累的影响

适宜的叶面积指数有利于群体光合作用的高效进行，合成更多的光合产物[31-32]。调节剂在提高作物耐热性方面发挥重要作用，相关研究认为，高温胁迫下玉米喷施外源调节剂，可以提高叶面积指数，增强群体光合性能，减缓叶片衰老[33]。本研究发现，在喷施SA、CaCl 2后，高温胁迫下糯玉米的叶面积指数均有不同程度的提高，其中喷施CaCl 2效果更佳，显著提高了高温处理后不同时期的叶面积指数。本结论与相关结果一致，这可能是因为喷施外源调节剂后，延缓了叶片衰老，维持较高的叶面积指数来提高“源”的供应，促进植株叶片的生长发育，提高群体光合性能，最终增加干物质积累量和籽粒产量[21，27]。

干物质积累是作物生长发育的重要指标，在一定范围内干物质积累量和产量呈正相关[32，34]。高温胁迫后，玉米生长发育受阻，植株的光合性能下降，引起光合同化能力降低，使光合产物的积累和分配紊乱，降低光合产物积累[35]。喷施外源调节剂可降低玉米株高和穗位高，节间缩短，提高干物质积累量，提高植株的耐热能力[36]。本研究结果表明，花期喷施SA、CaCl 2均可提高植株干物质积累量，在高溫胁迫后5、15 d植株鲜质量和干质量均有不同程度的提高，特别是在CaCl 2处理下，同化物积累显著提高，与前人的研究结果[19-21]一致。本研究结果表明，SA、CaCl 2均可提高植株光合产物积累，且CaCl 2调控效果更好。

3.3 喷施SA、CaCl 2对糯玉米产量及其构成因子的影响

高温胁迫严重影响玉米果穗发育和籽粒产量。花后高温胁迫显著降低糯玉米籽粒产量，主要是降低粒质量和穗粒数造成的[37-38]。吐丝期高温胁迫降低了穗长、穗粗、穗行数、行粒数，增加了秃尖长度，最终导致产量降低[4，8]。本研究发现，与对照相比，喷施SA、CaCl 2增加了果穗穗长、穗宽、穗行数、行粒数，显著提高了单株穗质量、行粒数、百粒质量、新鲜籽粒产量和干籽粒产量，显著降低了秃尖长度。本研究结果说明，喷施SA、CaCl 2增加单株果穗穗质量和产量主要与行粒数和百粒质量增加有关，与前人研究结果[39]一致。本研究中，喷施SA、CaCl 2显著降低了果穗秃尖长度，这在一定程度上增加了每穗粒数，间接增加了新鲜籽粒产量和干籽粒产量。此外，百粒质量的增加可能与喷施调节剂后提高了叶片叶绿素含量、荧光特性，延迟叶片衰老，光合同化物积累较多，籽粒灌浆相对较充分有关。本研究发现，SA、CaCl 2缓解高温胁迫对糯玉米的负面影响可能与外源调节剂提高植株荧光参数和叶绿素含量，增加光合同化物质积累有关，为籽粒灌浆提供了充足的“源”的供应，减少空瘪粒数，增加结实率，最终提高鲜果穗产量和籽粒产量。

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