不同种植模式黄金芽茶园冠层光合特性分析

章文益 艾安涛 周为 姚新转 吕立堂

摘要：为比较单行双株、双行双株两种种植模式下黄金芽茶园的冠层光合特性，试验采用植物冠层分析仪、便携式光合作用测定系统对其叶面积指数（LAI）、光合有效辐射（PAR）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等因素进行分析研究。结果显示，单行双株种植模式下叶面积指数平均值为4.60，较双行双株更接近高产茶园标准值;两种种植模式下光合有效辐射均呈现上冠层>中冠层>下冠层的趋势，说明单行双株种植模式下上、中、下冠层间密度分布更合理;综合分析净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率等因素，在茶园中单行双株种植模式优于双行双株。因此，黄金芽单行双株种植模式更适用于茶园生产中。

关键词：黄金芽;茶树;冠层指标;光合特性;蒸腾速率

Analysis of  Photosynthetic

Characteristics of Tea Cultivar Huangjinya under

Different Planting Modes

ZHANG Wenyi1，  AI Antao1， ZHOU Wei2，  YAO Xinzhuan1，3，  L? Litangt1，3*

1. School of Tea， Guizhou University， Guiyang 550000， China; 2. Tea Industry Development Center of Guiding County， Guiding

551300， China; 3. Key Laboratory of Mountain Plant Resources Conservation and Germplasm Innovation， Ministry of

Education， Institute of Agricultural Bioengineering， Guizhou University/ Collaborative Innovation Center for

Mountain Ecology and Agricultural Bioengineering， Guiyang 550000， China

Abstract： In order to compare the  photosynthetic characteristics of the 'Huangjinya' tea garden under different planting modes （single-row double-plants and double-rows double-plants）， the  plant canopy analyzer and portable photosynthesis measurement system were applied to study the influencing factors including the leaf area index （LAI）， photosynthetically active radiation （PAR）， net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr） and water use efficiency （WUE）. The results show that the average value of leaf area index under the single-row double-plants mode was 4.345， which was closer to the standard value of high-yield tea garden than that under the double-rows double-plants mode.The PAR under the two planting modes shows that upper canopy> middle canopy> the lower canopy. The density distribution among the upper， middle and lower canopies was more reasonable under the single-row double-plants mode.The comprehensive analysis of Pn， Tr， WUE and other factors shows that the single-row double-plants mode was betterthan double-rows double-plants mode in tea gardens. Therefore， the single-row double-plants model is more suitable for 'Huangjinya' tea garden production.

Keywords： Huangjinya， tea （Camellia sinensis） canopy index， photosynthetic characteristics， transpiration rate

黃金芽是近年来成功选育的光照敏感型白化茶树品种，叶片呈色主要受光照调控，可全年发生黄色变异[1]。同时，茶树作为以芽叶为经济产物的多年生常绿植物，其叶片的光合能力直接影响茶叶的产量和品质[2]。因此，冠层光合特性是衡量黄金芽生长发育的重要指标。

光能是作物进行光合、蒸腾等生理过程的主要动力来源[3]。太阳辐射中对植物光合作用有效的光谱成分称为光合有效辐射。目前，黄金芽的种植模式主要为单行双株与双行双株两种，茶树的种植模式对其冠层横向和纵向的光吸收有着重要影响[4]。叶片空间排序形成不同的冠层结构，合理的种植模式有利于提高茶树的整体透光性和光能利用率，是实现茶树优质高产的关键措施之一。

围绕不同种植模式下作物光合特性分析，近年来有研究学者以枸杞[5]、绿豆[6]，春玉米[7]，夏玉米[8]等为研究材料开展了相关研究，结果显示不同作物需要针对性地采用适宜的种植模式。但在黄金芽种植方面，多数研究主要针对不同套种和间作模式对其栽培的影响，如李子树套种黄金芽[9]、野葫芦套种黄金芽[10]、黄金芽与松树间作[11]等，关于黄金芽不同种植模式对冠层光合特性的影响却未有研究报道。

茶树作为中国最重要的经济作物之一，其冠层是光能利用的主要部分，也是提质增产的关键部分，合理的种植模式对光能的利用至关重要。本试验研究黄金芽单行双株、双行双株两种种植模式下的冠层光合特性，为构建黄金芽适宜种植和高产模式提供理论依据，为实际生产中茶树的栽种与培育提供参考。

1  材料与方法

1.1  试验地概况

试验地位于贵州省瓮安县黄红缨茶业有限公司（27°4′4″N，107°18′57″E），海拔1 314 m，气压861.0 hPa的黄金芽茶园。该地属亚热带湿润季风气候，年平均气温13.6 ℃，水热资源丰富且雨热同期;以砂页岩黄壤为主，茶园pH值4.9～6.5，非常适合茶树生长[12]。

1.2  材料与仪器

2021年4月28日、29日9：00—17：00，于两种不同种植模式（表1）的黄金芽茶园里取5年以上成龄茶树鲜叶作为试验材料，嫩叶取顶端向下1～6叶，老叶取顶端向下6～12叶。试验期间天气晴朗。

主要试验仪器为Li-6800便携式光合仪（美国Li-cor公司）和ACCUPAR植物冠层分析仪（Model LP-80）。

1.3  试验方法

1.3.1  叶面积指数（LAI）和光合有效辐射（PAR）

采用五点取样法在两种种植模式的茶园中选取采集点，将ACCUPAR植物冠层分析仪传感器的探头分别放置于不同采集点茶树上冠层（蓬面从上往下1/3处）、中冠层（蓬面从上往下2/3处）、下冠层测定叶面积指数与光合有效辐射，每隔2 h测定1次，每个点重复3次取平均值。

1.3.2  净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）

采用五点取样法在两种种植模式的茶园中选取采集点。先将Li-6800便携式光合仪光合有效辐射固定为1 200 μmol/（m2·s），依次调节CO2含量为0、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400 μmol/mol，分别测定茶树老叶和嫩叶叶片的净光合速率与蒸腾速率。再将CO2含量固定为400 μmol/mol，依次改变光合有效辐射为0、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400 μmol/（m2·s），分别测定茶树老叶和嫩叶的净光合速率与蒸腾速率[13]。每次测量时稳定3 min，每个点重复3次取平均值。

1.3.3  水分利用效率（WUE）

水分利用效率计算公式：

WUE= Pn / Tr [14]。

1.4  数据处理

采用Microsoft Excel 2018处理数据和绘图，采用SPSS 26.0统计分析软件进行单因素方差及相关性分析。

2  结果与分析

2.1  两种种植模式下黄金芽叶面积指数

由叶面积指数的测量结果（表2）可知，在不同种植模式下，单行双株的叶面积指数显著小于双行双株;在同种种植模式下，两种模式的茶树上、中、下冠层间叶面积指数的差异均不显著。

2.2  两种种植模式下黄金芽光合有效辐射

光合有效辐射的测量结果如表3。在不同种植模式下，单行双株上冠层的光合有效辐射显著低于双行双株上冠层;而单行双株中冠层和下冠层显著高于对应的双行双株中冠层和下冠层;在同种种植模式下，两种模式的黄金芽光合有效辐射由上冠层至下冠层逐渐降低，且上冠层与中、下冠层间差异均达显著水平，其中双行双株上冠层与中、下冠层的差距较单行双株模式大。

2.3  两种种植模式下黄金芽叶片净光合速率

在固定光合有效辐射下，随着CO2含量的变化，单行双株、双行双株两种种植模式下黄金芽老、嫩叶的净光合速率如图1。当CO2含量为0 μmol/mol时，两种种植模式下老、嫩叶的净光合速率均为负值，且差值较小。随着CO2含量的提高，所有净光合速率数值总体呈上升趋势。

在同种种植模式下，单行双株老叶的净光合速率明显高于单行双株嫩叶，且CO2含量越高两者间差异越大;而双行双株老叶与双行双株嫩叶间波动较大，当CO2含量在为0～500 μmol/mol时，双行双株老叶净光合速率高于嫩叶，当CO2含量在500～1 400 μmol/mol时，双行双株老叶净光合速率低于嫩叶。

在相同叶片嫩度下，单行双株老叶的净光合速率高于双行双株老叶，且双行雙株老叶在CO2含量为400～600 μmol/mol时有明显下降趋势;单行双株嫩叶的净光合速率低于双行双株嫩叶，且CO2含量越高差异越明显，相对于双行双株嫩叶始终呈上升趋势，单行双株嫩叶在CO2含量为600～800 μmol/mol时有下降趋势。

将CO2含量固定为400 μmol/mol，检测不同光合有效辐射下，两种种植模式老、嫩叶的净光合速率（图2）。当光合有效辐射为0 μmol/（m2·s）时，两种种植模式下老、嫩叶净光合速率均为负值且趋于一致。随着光合有效辐射的提高，所有净光合速率数值总体呈现上升趋势。当光合有效辐射为0～200  μmol/（m2·s），各比较值变化明显，当光照强度为400～1 200 μmol/（m2·s），各比较值趋于稳定。在同种种植模式下，单行双株老叶的的净光合速率高于单行双株嫩叶且波动较小，单行双株嫩叶的净光合速率在光合有效辐射为1 200～1 400 μmol/（m2·s）时有明显下降趋势;双行双株老叶的净光合速率明显高于双行双株嫩叶，且双行双株嫩叶趋势较为平稳。在同种老、嫩程度叶片下，双行双株老叶的净光合速率明显大于单行双株老叶，且单行双株老叶的趋势较平稳;单行双株嫩叶与双行双株嫩叶间差异不明显。

2.4 两种种植模式下黄金芽叶片蒸腾速率

在固定光合有效辐射1 200 μmol/（m2·s）和CO2含量400 μmol/mol的环境下，两种种植模式下老、嫩叶的蒸腾速率如图3。单行双株老叶的蒸腾速率最高，单行双株嫩叶最低，而双行双株老、嫩叶的差异不明显，两种种植模式下总体均呈现出老叶蒸腾速率高于嫩叶的趋势。在同种种植模式下，单行双株老叶蒸腾速率远高于嫩叶，而双行双株老叶略高于嫩叶;在同种老、嫩程度叶片下，单行双株老叶蒸腾速率高于双行双株老叶，而单行双株嫩叶蒸腾速率低于双行双株嫩叶。

2.5  两种种植模式下黄金芽叶片水分利用效率

水分利用效率是由净光合速率和蒸腾速率共同决定的，表示消耗单位质量的水可以固定的营养物质量[15]。在固定光合有效辐射1 200 μmol/（m2·s）和CO2含量400 μmol/mol的环境下，两种种植模式下老、嫩叶的水分利用效率如图4，此时双行双株老叶的水分利用效率最高，单行双株嫩叶最低，两种种植模式下总体均呈现出老叶水分利用效率远高于嫩叶的趋势。在同种老、嫩程度叶片下，均为双行双株模式水分利用效率高于单行双株模式。总体来看，双行双株种植模式叶片的水分利用效率具有明显优势。

3  小结与讨论

3.1  两种种植模式下黄金芽叶面积指数变化规律

有研究表明，叶面积指数与覆盖度密切相关，均匀的叶片空间分布与群体光能截获率、干物质的积累正相关，茶树合理的叶面积指数在3～4之间[16]。当叶面积指数过高时，会导致丛间郁闭，光照不足，光合效率和产量反而减弱。在本研究中，上、中、下冠层间叶面积指数差异不显著，表明冠层间叶片覆盖度趋于一致;单行双株种植模式下黄金芽的叶面积指数平均值为4.60，而双行双株模式下的叶面积指数平均值为7.63，较高产茶园标准值来看明显过高。

3.2  两种种植模式下黄金芽叶片光合有效辐射变化规律

种植密度、行距配置和氮肥运筹等因素都会影响作物的光合利用率[17]。在本研究中，双行双株上冠层的光合有效辐射较单行双株上冠层高543 μmol/（m2·s），而双行双株中冠层、下冠层光合有效辐射较单行双株对应中冠层、下冠层低10 μmol/（m2·s）左右，表明双行双株上冠层对中、下冠层的遮阴性强;在同种种植模式下，黄金芽冠层的光合有效辐射至上而下逐渐降低，这与冠层的光合有效辐射通常为顶强底弱的趋势一致[18]，但该黄金芽茶园上冠层显著高于中、下冠层，表明两种种植模式的上、中、下冠层间叶片分布不均匀，尤其是上冠层叶片分布过密。有研究表明，过高的光合有效辐射会使叶片的光合利用率下降[19]，本试验的结果显示，双行双株种植模式黄金芽分布过密，互相遮阴严重，以至于中下冠层光合有效辐射降低。

3.3  两种种植模式下黄金芽叶片净光合速率变化规律

黄金芽是特殊的白化品种，其进行光合作用的主要部位是绿色系的老叶[20]。在本研究中，随着光合有效辐射和CO2含量的提高，净光合速率总体呈上升趋势，表明调控光合有效辐射和CO2含量可明显提升净光合速率，这与何之龙等[21]的研究结果一致;当固定光合有效辐射为1 200 μmol/（m2·s），改变CO2含量时，单行双株老叶的净光合速率明显高于双行双株老叶;当固定CO2含量400 μmol/mol，改变光合有效辐射时，双行双株老叶的净光合速率明显高于单行双株老叶。结合表2和表3可知，双行双株种植模式过密，中、下冠层光截获率偏低，而老叶主要分布在中、下冠层。因此，在实际生产中，单行双株种植模式较双行双株更为合理。

3.4  两种种植模式下黄金芽叶片蒸腾速率变化规律

叶片的蒸腾速率为单位叶面积的瞬时耗水量，光合有效辐射和CO2含量的大小直接决定了气孔的闭合与开放，从而影响茶树的蒸腾作用[22]。在本研究中，两种种植模式下黄金芽的蒸腾速率总体差异不明显，最大值的单行双株老叶与最小值的单行双株嫩叶差异为0.5 μmol/（m2·s）。结合表2和表3可知，单行双株种植模式的黄金芽透光性较好，冠层间能响应光合有效辐射和CO2含量的变化，因此蒸腾速率变化幅度大。有研究表明，随着叶片老、嫩程度的增加，茶树蒸腾速率有不同程度的增加[23]，与本试验研究结果中老、嫩叶蒸腾速率的差异一致，但双行双株老、嫩叶之间的差异较单行双株模式小，这可能与黄金芽双行双株的种植密度过密、叶片在冠层间的分布不均匀有关。

3.5  两种种植模式下黄金芽叶片水分利用效率变化规律

水分利用效率与CO2含量、光合有效辐射密切相关，CO2含量和光合有效辐射过高会引起植物气孔关闭，从而提高水分利用效率[24]，同时水分利用效率也是衡量植物耐旱性的有效指标[25]。本研究表明，兩种种植模式下老叶与嫩叶的水分利用效率差异较大，且老叶均高于嫩叶，这与Ehdaie等[26]的研究结果，冠层顶部叶比冠层中、下部叶有较高的水分利用效率不一致，这可能与黄金芽光合作用的主要部位是老叶有关。综合分析，双行双株种植模式下的水分利用效率稍有优势，这与双行双株种植密度大导致的蒸腾作用弱有关，但总体数值偏低，表明消耗等量水的条件下，营养物质积累少，茶树的耐旱性弱，可结合相应的农业技术措施，如合理密植，加强水分管理，增加茶园周围湿度;适当施肥、除草进一步改善茶园，通过减少蒸腾作用以提高水分利用效率。

4  结论

黄金芽茶树品种制成的茶叶滋味鲜爽，氨基酸含量高，有“茶中大熊猫”之称[1]，但其培植难度大，种植面积有限。本研究比较分析不同种植模式下黄金芽茶园冠层叶面积指数及叶片光合有效辐射、净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率等光合特性。研究结果表明，双行双株种植模式冠层面积大，对中、下冠层的遮阴性较强，不利于茶树整体对光能的吸收;单行双株种植模式上、中、下冠层间分布较为合理，对CO2含量和光合有效辐射的变化适应性强，有利于黄金芽茶树的生长发育和品质形成。

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