河北菩提岛诸岛春季鸟类群落多样性

杨俊锋，刘琪琪，张侃，林庆乾，侯建华

(河北大学 生命科学学院，河北 保定 071002)

鸟类作为生态系统和生物群落中的重要组成部分，对维持生态系统的稳定性具有重要作用.鸟类物种多样性是生态环境质量的重要指标之一，能够表征鸟类群落的组成结构和栖息环境的良好程度[1].了解生物多样性在面对自然和人为驱动因素时的变化情况，把握鸟类分布的时空格局，可以为生物多样性的监测和保护提供理论依据[2]，同时，对理解鸟类结构多样性具有重要意义.研究表明，近年来，由于气候变化和人类活动干扰，鸟类栖息地环境逐渐恶化，鸟类的多样性下降[3-4]，所以对于保护鸟类以及生态系统显得十分重要.目前，关于不同生境鸟类群落组成和多样性[4]、栖息地质量对鸟类多样性水平的影响[5]、岛屿鸟类多样性[6-7]及其与植被的关系[8]等也有较多的研究.

菩提岛诸岛位于渤海湾北部，拥有渤海湾最具代表性的海岛生态系统，为东亚-澳大利西亚迁徙水鸟的重要停歇地和栖息地.目前，关于菩提岛诸岛区域的鸟类尚缺乏研究报道，因此，本研究拟以菩提岛诸岛为调查区域，研究菩提岛诸岛鸟类在空间、时间上的分布特征，为渤海湾海岛鸟类保护提供科学依据.

1 研究区域与方法

1.1 研究区域概况

菩提岛诸岛位于河北省唐山市乐亭县大清河口外附近海域(39°5′～39°9′N、118°46′～118°52′E)，海岛陆域面积678.6 hm2，其中，菩提岛陆域面积488.2 hm2、月岛陆域面积190.6 hm2.本次研究区域主体为菩提岛、月岛陆域区域及周边水域.菩提岛诸岛属暖温带半湿润大陆性季风气候类型，因距离陆地较近，主要气侯特征与大陆相似，特点为光照足、降水多、湿度大、风速大、蒸发量大、夏季比较凉爽.年日照时数为2 520.8 h，年平均气温为10.6 ℃，≥0 ℃积温4 437 ℃，≥10 ℃积温4 020 ℃；年平均降水量617.5 mm，主要集中在夏季，年平均相对湿度为74%.菩提岛诸岛周边具有大面积海域、潮间带滩涂，岛内具有芦苇湿地、林地、草地、沙丘、湖泊、人工公园等诸多生态类型，鸟类栖息地类型多样.

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法

2021年2月至5月对菩提岛诸岛进行野外调查.采用样线法和样点观测法相结合的方法进行调查.样线法主要用于岛内陆地样线调查，即调查人员选择天气晴朗、空气状况良好的早晨(6:00～9:30)和下午(16:00～18:30)，以1.5 km/h速度沿固定样线步行前进并记录样线两侧50 m内所看到和听到的鸟类种类、数量、所在生境和地理坐标等信息，由后向前飞的鸟类不做记录，采用GPS记录样线轨迹.样点法主要用于岛周边沿海滩涂调查，即选取合适的样点对所观测区域范围内的鸟类采用直接计数法或集团计数法调查；根据潮汐情况适时调整调查时间，使得鸟类能够在单筒望远镜观测范围之内.调查工具包括双筒望远镜、单筒望远镜和长焦镜头单反相机.鸟类鉴定分类参考文献[9-10].

菩提岛诸岛生境划分为林地、草地、芦苇湿地、湖泊湿地、潮间带滩涂、沙丘以及居住区.共设置样线11条，样点6个，其中菩提岛设置样线林地3条、草地2条、芦苇湿地1条、沙丘1条、居住区2条和样点3个；月岛设置样线林地1条、居住区1条和样点3个；样线总长度11.7 km.

1.2.2 数据处理

1)数量等级：按照鸟类个体数量占总个体数量的百分比(P)划分，P>10%为优势种，1%≤P≤10%为常见种，0.1%≤P<1%为稀有种，P<0.1%为罕见种.

2)物种多样性指数：采用Shannon-Wiener指数(H′)计算

H′=-∑PilnPi,

式中,Pi为第i物种个体数量与所有个体数量的比值[11].

3)均匀度指数：采用Pielou均匀度指数(J)计算

J=H′/lnS,

式中,H′为群落的Shannon-Wiener指数，S为总的物种数[11].

4)鸟类相似性：采用Sørensen(Si)相似性系数测定

Si=2D/(A+B),

式中，A为生境A的物种数，B为生境B的物种数，D为生境A和生境B的共有物种数[12].

2 结果与分析

2.1 物种组成

本次调查共记录鸟类146种208 594只，隶属于16目40科(表1)，其中，雀形目19科54种，分别占总科数和总种数的47.50%、36.99%，非雀形目21科92种，分别占52.50%、53.01%.

表1 河北菩提岛诸岛自然保护区鸟类群落组成

鸟类居留型：旅鸟(P)最多，共计84种，占总物种数的57.5%，其次为留鸟(R)，28种，占总物种数的19.1%，夏候鸟(S),24种，占总物种数的16.4%，冬候鸟最少，10种，占总物种数的6.8%.

个体数量：优势种为黑腹滨鹬(Calidrisalpina)和灰鸻(Pluvialissquatarola)，分别占总个体数量的30.91%和13.28%；常见种有13种，包括白腰杓鹬(Numeniusarquata)(9.12%)、大滨鹬(C.tenuirostris)(8.95%)、斑嘴鸭(Anaszonorhyncha)(4.86%)、翘鼻麻鸭(Tadornatadorna)(3.59%)等；稀有种有20种，包括黑尾鸥(Laruscrassirostris)(0.34%)、反嘴鹬(Recurvirostraavosetta)(0.20%)、中杓鹬(N.phaeopus)(0.54%)等；罕见种有111种，包括赤膀鸭(Marecastrepera)、红头潜鸭(Aythyaferina)、白琵鹭(Platalealeucorodia)、白腹蓝鹟(Cyanoptilacyanomelana)等.

珍稀濒危种类：共调查记录到国家Ⅰ级保护鸟类4种，即丹顶鹤(Grusjaponensis)、白头鹤(G.monacha)、黄嘴白鹭(Egrettaeulophotes)和黑嘴鸥(Saundersilarussaundersi)；国家Ⅱ级保护鸟类19种，包括灰鹤(G.grus)、白腰杓鹬(N.arquata)、白尾鹞(Circuscyaneus)和震旦鸦雀(Paradoxornisheudei)等；列入《世界自然保护联盟》(IUCN)受胁种类19种，其中濒危物种3种，为丹顶鹤(G.japonensis)、大杓鹬(N.madagascariensis)和大滨鹬(C.tenuirostris)；易危物种6种，包括鸿雁(Ansercygnoid)、红头潜鸭(A.ferina)、黑嘴鸥(S.saundersi)等；近危物种10种，包括白眼潜鸭(A.nyroca)、黑尾塍鹬(Limosalimosa)、红颈滨鹬(C.ruficollis)、弯嘴滨鹬(C.ferruginea)等.国家保护的有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录鸟类109种，包括鹌鹑(Coturnixjaponica)、环颈雉(Phasianuscolchicus)、凤头(Podicepscristatus)等.

2.2 群落变化

2.2.1 不同月份间鸟类群落多样性与相似性

H′最高的月份是5月(2.53)，最低的是4月(2.20)；J最高的月份是2月(0.74)，最低的是4月(0.48)(表2).

鸟类群落相似性最高的月份是3月和4月，最低的是5月和2月(表3).

表2 不同月份鸟类群落参数

表3 不同月份鸟类群落相似性

右上三角数据为两月间相似性系数;左下三角数据为两月间相同物种数.

2.2.2 多度与物种丰富度动态变化

不同月份间菩提岛诸岛鸟类多度与物种丰富度存在显著性差异(P<0.05)(图1).鸟类多度呈现先上升后下降的变化趋势，在4月达到最高，5月最低，其中5月与4月差异性显著(P<0.05)，与2月差异性不显著；鸟类物种丰富度呈现先上升后下降的变化趋势，在4月达到最高，2月最低，其中2月与3、4、5月差异性显著(P<0.05)，5月与3月差异性显著(P<0.05).

2.2.3 主要水鸟动态变化

鸻鹬类共记录26种，占总物种数的17.81%，数量为159 404只，占物种总个体数的75.30%；雁鸭类共记录15种，占总物种数的10.27%，数量为28 436只，占物种总个体数的18.50%.鸻鹬类和雁鸭类在鸟类物种组成和个体数量上占有很大比例，是迁徙鸟类的主体，对鸟类群落具有重要影响.鸻鹬类物种数量在2月最低，4月达到峰值，总体呈现先增加后下降的趋势；雁鸭类物种数量3月和4月最大，5月最低，总体呈现先增加再稳定后下降的趋势(图2).

不同字母表示差异显著(P<0.05)； 相同字母表示差异不显著(P>0.05).图1 不同月份鸟类多度与物种丰富度的动态变化Fig.1 Dynamic changes of bird abundance and species richness in different months

图2 菩提岛诸岛鸻鹬类及雁鸭类物种数量动态变化Fig.2 Dynamic changes of shorebirds and anatides species on Bodhi island

根据鸻鹬类和雁鸭类月际动态(表4)，2月底绿翅鸭(A.crecca)和红头潜鸭(A.ferina)开始迁来，但其种群数量较小，停留时间也较短；3月赤膀鸭(Marecastrepera)、针尾鸭(A.acuta)、红胸秋沙鸭(Mergusserrator)、斑尾塍鹬(L.lapponica)、大滨鹬(C.tenuirostris)、环颈鸻(Charadriusalexandrinus)、反嘴鹬(R.avosetta)、中杓鹬(Numeniusphaeopus)等逐渐迁来，其中观测到环颈鸻最大种群1500只，斑尾塍鹬(L.lapponica)最大种群686只；4月为鸻鹬类迁飞高峰，鸻鹬类和雁鸭类达到33种，包括白眉鸭(Spatulaquerquedula)、白眼潜鸭(A.nyroca)、蒙古沙鸻(C.mongolus)、红脚鹬(Tringatotanus)等，其中观测到黑尾塍鹬(L.limosa)最大种群560只；5月鸻鹬类和雁鸭类的种类数量逐渐减少，进入迁徙末期.

表4 菩提岛诸岛鸻鹬类及雁鸭类月际动态

2.3 群落空间分布

2.3.1 不同生境间鸟类群落组成

林地生境类型鸟类种类数最高，记录到鸟类77种2 917只，其物种数占总物种数的52.74%，个体数量占总个体数量的1.39%；其次是潮间带滩涂生境，记录到57种175 219只，物种数占总物种数的39.04%，个体数量占总个体数量的83.56%；鸟类种数最低的生境类型是沙丘，记录到21种1 062只，物种数占总物种数的14.38%，个体数量占总个体数量的0.51%.

2.3.2 不同生境间鸟类群落的多样性与相似性

鸟类群落的多样性与赖以生存的生境密切相关[15].调查结果显示，H′最高的生境类型是林地(2.56)，其次是草地(2.41)，最低的是沙丘(0.94).Pielou均匀度指数最高的生境类型是草地(0.63)，其次是林地(0.59)，最低的是居住区和沙丘(0.31)(表5).

草地与芦苇湿地之间的鸟类群落相似性程度最高，其次为草地与沙丘，相似性程度最低的是潮间带滩涂与沙丘(表6).

表5 不同生境鸟类群落多样性

表6 不同生境鸟类群落相似性

3 讨论

本次对菩提岛诸岛春季鸟类群落进行调查，共记录鸟类16目40科146种.从居留型来看，鸟类主要为旅鸟，其次为留鸟.水鸟当中以鸻鹬类为主体，其次是雁鸭类.发现国家重点保护鸟类丹顶鹤(G.japonensis)和白头鹤(G.monacha)在岛上停歇.黑腹滨鹬(C.alpina)和灰鸻(P.squatarola)为春季优势种；常见种有13种，包括白腰杓鹬(N.arquata)和斑嘴鸭(A.zonorhyncha)等；稀有种有20种，包括黑尾鸥(L.crassirostris)和反嘴鹬(R.avosetta)等；罕见种有111种，包括赤膀鸭(M.strepera)和红头潜鸭(A.ferina)等.雀形目鸟类科数和物种数均最多，岛内的乔木、草地、芦苇湿地等生境为雀形目提供了丰富的食物来源和栖息场所.

鸟类物种丰富度和多度的自然调节是气候因子、食物因子和种内种间竞争等综合作用的结果，促使物种丰富度和多度之间的结构更加协调，实现群落的平衡稳定[12].菩提岛诸岛春季鸟类多度与物种丰富度在2月最低，4月达到峰值，5月逐渐下降，总体呈现先增大后减小的趋势.动物对生境的选择和利用是对栖息地环境的一种适应性行为[13]，鸟类群落在月际之间存在明显的阶段差异与鸟类栖息地环境的月际变化密切相关.2月正值寒冷时期，气温低，岛内湖泊及周边海域封冻，植物凋敝，鸟类食物的丰度以及可食性低.此时期岛内鸟类多度及物种丰富度最低，但分布范围广以及对环境耐受性高的鸟类能够栖息，例如麻雀(Passermontanus)、喜鹊(Picapica)、环颈雉(P.colchicus)等.鸻鹬类常生活在水体边缘，高度依赖沿海和内陆湿地，贝类和虾蟹都是其重要食物资源[14]，大量白腰杓鹬(N.arquata)、黑腹滨鹬(C.alpina)、蛎鹬(Haematopusostralegus)等水鸟在潮间带滩涂觅食栖息.除此之外，鸥类也具有一定数量，例如黑尾鸥(L.crassirostris)、灰背鸥(L.schistisagus)以及西伯利亚银鸥(L.smithsonianus).雁鸭类主要生活在岛内湖泊湿地，主要以斑嘴鸭(A.zonorhyncha)、绿头鸭(A.platyrhynchos)和豆雁(A.fabalis)为主.3月，随着气温回升，保护区内植物开始返青，湖泊湿地以及沿海区域冰面融化，为旅鸟以及候鸟迁入提供了食物资源以及栖息场所，鸟类多度以及物种丰富度逐渐增加，尤其是鸻鹬类鸟类在数量上增加速率加快，其中观测到黑腹滨鹬(C.alpina)最大种群数量达5 400只以上，相较于2月在数量规模上更大.与此同时，豆雁(A.fabalis)的数量在3月份内逐渐减少.不同类群鸟类所利用的取食空间和食物资源存在差异，导致栖息地和食物资源能够被最大化利用[15]，4月气温逐渐上升，鸻鹬类鸟类处于迁徙高峰，岛内食物种类和数量增多，鸟类丰度和物种丰富度达到峰值，大量夜鹭(Nycticoraxnycticorax)和白鹭(Egrettagarzetta)逐渐迁入，在芦苇湿地内的乔木林处进行营巢繁殖，相反，芦苇湿地内的绿头鸭(A.platyrhynchos)逐渐迁离.5月处于迁徙末期，鸟类多度维持着动态平衡的状态，物种丰富度开始下降，多数鸻鹬类以及雁鸭类迁离，其中斑嘴鸭(A.zonorhyncha)仅剩120只左右在岛内进行繁殖，绿头鸭(A.platyrhynchos)几乎完成迁离.

在生境过滤作用下，群落间的结构和组成会受到生境异质性的影响，反映了一定距离水平上群落物种组成的亲疏程度以及环境梯度上群落物种组成的来源差异[16-18].保护区内3月与4月的相似性最高，群落间物种组成联系较为密切，2月与5月的相似性最低，群落间物种组成联系较小.主要因为2月份处于春季迁徙初期，岛内食物资源少，栖息环境较为恶劣，仅适合分布范围广、对环境耐受性高的鸟类居留，例如麻雀(P.montanus)、喜鹊(P.pica)等，部分鸻鹬类以及雁鸭类也在此期间觅食栖息，但随着气温回升，食物资源增加，栖息环境好转，鸟类多度及物种丰富度增加，直至5月进入春季迁徙末期，大量迁徙候鸟逐渐迁离，夏候鸟增多，使得与2月鸟类种类相似性较低.3月与4月处于春季迁徙中期，保护区内食物资源与栖息环境相似，且鸟类群落组成变化主要由鸻鹬类以及雁鸭类的迁入和迁离造成，导致具有较高的相似性.

鸟类群落结构和多样性随生存环境的变化而呈现较大差异，多样性高的环境可以为鸟类提供多样化的食物类型和栖息条件，因此鸟类的多样性也较高[19].对不同生境类型的比较结果表明，鸟类物种多样性指数从大到小依次为林地>草地>潮间带滩涂>芦苇湿地>湖泊湿地>沙丘>居住区.林地相较于保护区内其他生境具有复杂的栖息地结构与植被多样性，能为鸟类提供丰富的食物来源，同时也具有较好的隐蔽性，因此鸟类多样性相对较高.相反，鸟类多样性低的沙丘以及居住区具有简单的栖息地结构，植被类型较为单一，食物匮乏，且居住区受到的人为干扰较大.芦苇湿地和湖泊湿地都是属于具水源性生境类型，保护区内湖泊湿地主要是气候降水积雨形成，春季气候干旱多风，湖泊湿地水位波动较大，且经常干涸，因此湖泊湿地鸟类多样性相较于芦苇湿地偏低.栖息地适宜性是决定中途停歇点水鸟数量的主要因素，也是影响鸟类种群分布多样性变化的重要原因[20].岛周边潮间带滩涂鸟类主要以旅鸟为主，其中鸻鹬类在数量上占有很大优势.水鸟对停歇点生境的利用程度受多种生境要素综合作用的影响，包括食物资源、栖息地结构以及人类干扰等生境特征的变化都影响其觅食和栖息[21].调查期间，发现有渔船进入岛屿附近海域进行捕鱼活动，对潮间带滩涂上觅食栖息的水鸟造成干扰.潮间带滩涂生境作为众多水鸟迁徙路线上的中途停歇点，应该加强重点保护.

总之，社会的日益发展以及人口数量的不断增长，人类对生态环境的干扰也越来越大，针对本次调查提出如下建议：1)菩提岛诸岛鸟类资源状况是不断变化的，需要持续进行动态监测；2)处理好保护与利用协调发展的关系，提倡生态保护优先，保护鸟类栖息地，特别是珍稀濒危物种鸟类栖息地应进行重点保护；3)候鸟迁徙期间，加强鸟类保护宣传，提高鸟类保护效果.