赵 倩,林思雨,朱丽得孜·艾山,钟 问,胡红英*
(1.新疆大学生命科学与技术学院,乌鲁木齐 830046;2.新疆生物资源基因工程重点实验室,乌鲁木齐 830046)
大青叶蝉Cicadellaviridis(Linnaeus,1758)隶属于半翅目Hemiptera叶蝉科Cicadellidae大叶蝉亚科Cicadellinae。自发现以来,国内外众多学者对其分布、生物学特性、天敌资源及防治措施等方面进行了研究,成果颇丰。该昆虫主要分布于古北界东部、新北界和东洋界,在不同地区和生境下的发生世代存在差异,其中在古北界东部、新北界的大部分地区大青叶蝉一年发生两代,在东洋界大部分地区一年发生三代[1-5]。该害虫对垂柳SalixbabylonicaL、油松PinustabuliformisCarriere、槐树SophorajaponicaL.和榆树UlmuspumilaL.等多种重要林木,苹果MaluspumilaMill.、桃AmygdaluspersicaL.和白梨Pyrus bretschneideriRehder等多种果树,水稻OryzasativaL.、玉米ZeamaysL.和普通小麦TriticumaestivumL.等重要粮食作物,上海青BrassicachinensisL.、油白菜BrassicachinensisL.、辣椒Capsicumannuum等蔬菜以及花卉、牧草和中草药等270余种植物均有一定的为害性[2,4,6-14]。除直接刺吸为害嫩叶和幼茎外,成虫产卵过程中利用产卵器刺伤枝干皮层造成伤口,进而诱发其他害虫和病害,严重时造成枝干枯死,造成巨大的经济损失[1]。而目前国内对于大青叶蝉的防治主要还是根据其生活习性和生物学特性等采用以农业防治为基础,化学防治为主,物理防治为辅的综合治理措施。而使用的大多数化学试剂会不同程度地影响植物的生长发育,且易造成“三 R效应”,严重时破坏其生境[5,10,11,15]。而今,国家大力倡导保护生态环境,促进农林业可持续发展,鼓励和支持使用生态治理、生物防治、物理防治等绿色防控技术,大力提倡“两减一增”(减少化肥施用量,减少农药施用量),增加经济效益,这有利于促进农林业高效益发展和农林经济作物健康持续发展。
寄生蜂作为一类重要的生物防治因子,其寄生性能优良,可持续控制害虫且对环境无害,是害虫综合防治措施中的重要组成成分[14,16]。目前全世界有关大青叶蝉的卵寄生性天敌主要是小蜂总科 Chalcidoidea缨小蜂科Mymaridae的4属11种和赤眼蜂科Trichogrammatidae的2属3种,其中缨小蜂科的Anagrus、Gonatocerus两个属和赤眼蜂科的Oligosita、Paracentrobia两个属昆虫是大青叶蝉常见的卵寄生蜂(表1)[6,12,17-38]。Chiappini等[25,27,39,40]研究了实验室人工饲养大青叶蝉卵寄生蜂AnagrusbreviphragmaSoyka的技术方法,研究其生物学特性和搜寻寄主行为等,找出了减少其畸形率和寻找寄主的方法,使其羽化率增加,达到了最大经济产量,从而能够更高效地运用到大青叶蝉的生物防治中;日本Miura等[29]研究了大青叶蝉的产卵情况,采卵饲养出Anagrus属的2种卵寄生蜂,并对两种卵寄生蜂的季节发生和寄生率等生物学特性进行了初步探讨。我国对大青叶蝉的发生为害和防治有大量文献报道,但有关其寄生蜂资源的概况仅有本团队对新疆玛纳斯国家湿地公园大青叶蝉的寄生蜂资源进行了调查,并发现了一种与大青叶蝉高度相关的缨小蜂Gonatocerussp.[33],但并无直接证据。
表1 世界已知大青叶蝉卵寄生蜂种类Table 1 Egg parasitoids of Cicadella viridis (Linnaeus) worldwide
大青叶蝉在新疆哈密地区、吉木萨尔县、玛纳斯县、阿克苏地区和阿勒泰地区等多地都有发生,且部分已对新疆的重要杨树防护林以及农作物和稗草等造成了一定的为害,对多地的生态平衡构成了威胁。卵寄生蜂在大青叶蝉的自然防治中能够起到重要的作用,可以从根本上解除害虫的威胁,是生物防治中最省时省力、环保高效且专一靶向的方法。而目前对于新疆乃至全国大青叶蝉卵寄生蜂资源及其寄生生物学特性尚缺少相关报道。
本研究于2014―2015年对玛纳斯国家湿地公园大青叶蝉的发生和其卵寄生蜂资源进行了调查,并研究其优势卵寄生蜂的寄生生物学特性,以期为将来人工扩繁并投入生物防治提供基础数据,为该害虫的监测、生物防治和维护农林生态平衡提供科学的理论依据和实践指导。
本试验于2014年5月开始至2015年10月结束,自试验地新疆玛纳斯国家湿地公园(390 m,44°24′50.58″N,86°9′5.76″ E)的芦苇、稗草等禾本科植物茎和幼嫩的杨树枝等植物上根据大青叶蝉产卵痕迹采集卵粒,带回室内于光周期14L:10D、RH 45%条件下饲养。
在大青叶蝉发生及产卵时期,采用五点取样法进行定点调查;利用网扫结合野外观察,记录每个区域内植株上叶蝉成虫和若虫的数量、虫态、发生期,每7~10 d调查1次,每次记录调查地的温度、湿度、光照等自然环境。并将采集的不同虫态的大青叶蝉带回实验室,部分接种在玉米叶片及枝干上(株高35~50 cm),套纱罩(温度25 ℃,RH 45%,光周期14L:10D);每天定时观察记录大青叶蝉的生长发育过程,结合野外数据,确定其生活史。
1.3.1 大青叶蝉优势卵寄生蜂的鉴定及其田间寄生率的测定 每次采集约300个大青叶蝉卵块用于寄生率的测定,将其分为3组(即3次重复),在解剖镜下观察并记录卵块和小蜂孵化孔的数量;再用解剖针、刀片等工具将卵块表层打开,在解剖镜下观察并记录卵粒个数和卵寄生蜂寄生情况。将其饲养于气候箱内(温度25 ℃、湿度45%,光周期14L:10D),收集所有从大青叶蝉卵粒中羽化出的卵寄生蜂,部分制成玻片标本,在显微镜下观察、测量其形态特征,并对其进行描述和鉴定。本研究所有标本均由林思雨同学依据相关分类鉴定书籍及数据库进行初步鉴定,之后由相关类群专家胡红英教授和朱丽得孜·艾山副教授进行准确鉴定。
根据解剖观察和饲养情况统计并计算卵寄生蜂的寄生率。田间寄生率(%)=(被寄生卵数+已存在的寄生蜂羽化孔)/总卵粒数×100,其中被寄生卵粒数包括黑色和红色卵粒,黑色和红色卵粒均为被寄生的卵粒,其中红色为寄生初期的卵粒颜色,黑色为寄生后期的卵粒颜色。
1.3.2 室内饲养卵寄生蜂羽化率和雌雄性比的测定 将定期采集的带有大青叶蝉卵的枝干带回实验室,装入玻璃试管(3 cm×10 cm)中,置于不同温度(15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃、35 ℃、40 ℃)的人工气候箱中进行饲养(湿度45%、光周期14L:10D),每个温度下放置24支试管(即24个卵块,其中1卵块即可认定为1组)。每天对试管饲养的样本进行观察(每隔6 h观察一次,每天观察3次),记录寄生蜂的羽化时间、种类和性别等。统计每个试管中羽化小蜂的总数,然后根据公式计算卵寄生蜂的羽化率,并统计该寄生蜂的雌雄性比。卵寄生蜂羽化率=羽化出的小蜂总数/被寄生卵粒数(红色和黑色卵粒数)×100%。
1.3.3 优势卵寄生蜂不同发育历期的确定及其行为特点的观察 将野外采集的已寄生的叶蝉卵块放入培养皿(直径=3.5 cm)或玻璃试管(3 cm×10 cm)于人工气候箱中进行饲养,共分为3组,每组10个培养皿或玻璃试管,试验条件为温度30 ℃,湿度45%,光周期14L:10D,每天进行观察,当观察到寄生蜂开始羽化时(羽化孔慢慢破开),记录其羽化行为。
收集约 80头成蜂,将其分成两部分,一部分用于寿命测定,另一部分用于观察其交配和产卵行为。将第一部分的刚羽化的寄生蜂接入新的玻璃试管,置于上述气候箱中以15%蜂蜜水进行饲养,每天观察记录该蜂取食和存活情况,直到全部死亡。
将第二部分的寄生蜂成对接入同一玻璃管以同样的方法进行饲养。待其完成交配后将雌蜂移出,接入含有新鲜大青叶蝉卵块的培养皿中,观察其产卵行为。将上述完成寄生的大青叶蝉卵块放置于同样条件的光照培养箱中进行3组独立试验,之后每天观察所有卵块的颜色,发育阶段等,记录不同发育阶段的发育时间,结合之前的观察对该卵寄生蜂的产卵→发育→羽化→交配→产卵的全过程进行详细记录。
使用Microsoft Excel和GraphPad Prism 8软件对试验所得数据进行图表制作和统计分析。优势寄生蜂的寄生率和羽化率数据用Tukey法进行方差分析;采用“最小二乘法”拟合不同温度下羽化率的非线性方程。
大青叶蝉在新疆玛纳斯国家湿地公园一年发生两代,各代发生期为:第一代5月上旬至7月下旬,第二代7月中旬至10月上旬,以卵在杨树嫩枝和枝干皮层内越冬,次年5月越冬卵开始孵化,若虫转移到杨树周围的稗草及芦苇等禾本科植被上群体取食为害,雌虫在稗草和芦苇茎基部大量产卵,至9月上旬二代雌成虫开始成群迁移到杨树枝干上产卵并以卵越冬(表2)。
表2 新疆大青叶蝉年生活史表Table 2 The annual life history of Cicadella viridis
通过野外观察结合室内饲养发现大青叶蝉的卵寄生蜂有两种,均内寄生单寄生于大青叶蝉的卵,分别是长角柄翅缨小蜂GonatoceruslongicornisNees(图1A)和小斑邻赤眼蜂ParacentrobiaexilimaculataHu &Lin(图1B)。其中小斑邻赤眼蜂为世界首次报道的大青叶蝉卵寄生蜂,长角柄翅缨小蜂为国内首次报道的大青叶蝉卵寄生蜂。
图1 大青叶蝉卵寄生蜂种类Fig.1 Species of the egg parasitoids rearing from the egg of C.viridis in laboratory
2.2.1 小斑邻赤眼蜂的主要形态特征 雌性体长1.31 mm。身体大部分黄色,棒节第一节、前胸背板3条纵向排列的斑纹、分布于中、后胸背板的背面和侧面以及前翅痣脉下的斑块、腹部各节背板上的横纹为深褐色;触角柄节长圆柱形,长为宽的3.6倍,梗节长,近于纺锤形,长为宽的2.1倍,具明显的横脊纹;环状节2节;索节2节,近于短圆筒形;棒节3节,近于圆锥形,端部钝圆(图2A);胸部明显短于腹部(29:32);前翅(图2B)长为宽的2.28倍(41:18),无中肘横毛列m-cu;缘毛短于翅宽的1/6(5:36),后翅长约为宽的12倍(120∶10),翅面纤毛3列(图2C);中、后足胫节端部各有1根长距;腹部短于头胸之和;产卵管发达,为后足胫节的2.33(21:9),末端略微突出(图2D)。
图2 小斑邻赤眼蜂的主要形态特征Fig.2 Morphological character of P.exilimaculata Hu & Lin
雄性体长1.19 mm,体色及大部分特征与雌性相似;雄性外生殖器阳基简单管状,阳基侧瓣等构造分化不明显。
寄主:大青叶蝉。
分布:新疆(精河县、新源县、五家渠市、库尔勒市、和静县和玛纳斯县)。
研究标本:1♀1♂,新疆玛纳斯湿地公园,2014.Ⅷ.20,林思雨饲养于大青叶蝉卵(ICXU)。
2.2.2 长角柄翅缨小蜂的主要形态特征 雌性体长1.2~1.6 mm;头及触角棒节深褐色,柄节、梗节淡褐色;中胸盾片、小盾片深褐色,腹部黄色至淡褐色;足淡黄褐色,但中足胫节为褐色;触角(图 3A)基节占基节与柄节之和的0.28~0.38,棒节长为宽的4.11~4.93倍,略长于第六索节至第八索节之和,各索节感受器的数量:0,0,0,0,2,2,2,2,棒节具7条感受器;胸部短于腹部,前胸背板具纵刻纹;中胸盾片及小盾片具齿状刻纹(图3C);前翅长为宽的3.25~3.90倍,最长缘毛为翅宽的0.23~0.29倍;翅面纤毛稠密,亚缘脉端部仅有少量纤毛(图3B)。后翅长为宽的26~28倍,翅面无纤毛;产卵管端部明显外露,外露部分为产卵管总长的0.13~0.17倍(图3E)。
雄性体长1.23~1.48 mm,体色及形态特征与雌性基本相同(图3D)。
图3 长角柄翅缨小蜂的主要形态特征Fig.3 Morphological character of G.longicornis Nees
研究标本:17♀♀6♂♂,新疆玛纳斯湿地公园,2014.Ⅷ.10-Ⅷ.10;2015.Ⅴ.12-Ⅸ.26,林思雨饲养于大青叶蝉卵(ICXU)。
寄主:大青叶蝉、黑尾叶蝉NephotettixcincticepsUhler、多斑皱背叶蝉Rhytidodusdecimusquartus、大白叶蝉Tettigoniellaspectra。
分布:中国(新疆、内蒙古、宁夏、陕西、贵州、广西、湖南、北京、福建、辽宁、吉林、台湾);日本、韩国、泰国、吉尔吉斯斯坦、罗马尼亚、保加利亚、捷克、斯洛伐克、芬兰、法国、德国、希腊、印度、意大利、荷兰、俄罗斯、瑞典、土耳其、英国和奥地利。
2.3.1 优势寄生蜂的寄生率和羽化率 2014—2015年于新疆玛纳斯国家湿地公园采集大青叶蝉卵块共计4748块,卵粒数42486粒,其中被寄生卵粒数19426粒,已有小蜂羽化孔1356个,均为长角柄翅缨小蜂的羽化孔。饲养结果仅获得2头小斑邻赤眼蜂,其他均为长角柄翅缨小蜂。统计发现长角柄翅缨小蜂的田间寄生率在34.79 %~74.96 %,平均寄生率为49.70 %,各组寄生率均较高,且在九月上旬采集的卵寄生蜂的寄生率最高,基于此判断长角柄翅缨小蜂为该地大青叶蝉的优势卵寄生蜂(图4)。
图4 大青叶蝉卵粒数及其寄生蜂长角柄翅缨小蜂田间寄生率的季节变化Fig.4 Seasonal changes in parasitic rate of G.longicornis and the number of eggs of C.viridis in field
设置温度梯度于人工气候箱内对被寄生的卵块进行培养观察,发现从15 ℃~40 ℃,长角柄翅缨小蜂的羽化率呈明显的先上升后下降的趋势,符合正态分布曲线,且在 30 ℃条件下的该寄生蜂的羽化率为66.28%,显著高于其他温度下的羽化率,在 15 ℃时其羽化率仅为 3.23%。因此初步判断 30 ℃为该寄生蜂的最适羽化温度(图5)。
不同的饲养温度下,卵寄生蜂的雌雄个体数量有所不同。在温度为20 ℃~30 ℃时,长角柄翅缨小蜂雌性个体的数量多于雄性个体,平均雌雄比为 1.61:1;在温度低于 20 ℃或高于 30 ℃的情况下,卵寄生蜂雄性数量均多于雌性。而在 30 ℃时的雌雄比最高为 1.85:1,进一步说明了30 ℃为长角柄翅缨小蜂的最适羽化温度,且在适宜条件下,寄生蜂的雌性数量明显高于雄性(图5)。
图5 温度对长角柄翅缨小蜂羽化率和雌雄比的影响Fig.5 Effects of temperature on eclosion rate and sex ratio of G.longicornis Nees
2.3.2 长角柄翅缨小蜂的发育、羽化和成虫寿命 在适宜温度 30 ℃条件下,长角柄翅缨小蜂的整个发育历期(从产卵到羽化)一般需9~16 d(平均14.25 d)(图6),其产卵于大青叶蝉的卵后,3~5 d后可观察到寄主卵内有眼点,卵呈橙色(图7A);5~8 d后卵变成暗红色(图7B),可逐渐清晰地观察到寄主卵内的幼虫,暗红色越来越明显,幼虫发育时间约4~6 d(平均5.25 d);7~11 d后开始化蛹,其化蛹过程会在寄主卵中,蛹期为4~7 d(平均5.38 d)(图7C、D);9~16 d后羽化(图6,图7E)。但并不是所有寄生蜂都可羽化出蜂,有一部分寄生蜂幼虫或蛹会残留在寄主卵内,不会羽化。
图6 长角柄翅缨小蜂不同发育阶段的历期Fig.6 The duration of G.longicornis Nees at different developmental stages
长角柄翅缨小蜂早上8:00—10:00羽化的较多,其余时间也均有羽化,但数量较少;雄蜂会先羽化出来,一般比雌蜂早出现1~3 d;羽化时寄生蜂先用其口器慢慢在其寄主卵块顶部撕咬开一个圆形的小孔。撕咬过程一般需要2~4 h,为间断性进行,且在温度较高的情况下停顿时间较长。之后会先露出头部,缓慢探出,缩回,反复几次,约1~5 min后,整个虫体从卵块中钻出,用其前足梳理其触角和翅后飞离羽化孔(图7E、F)。
图7 长角柄翅缨小蜂寄生和羽化现象Fig.7 The phenomenon of parasitism and eclosion of G.longicornis from the eggs of C.viridis
以15 %的蜂蜜水喂养寄生蜂,发现寄生蜂羽化后不取食即可正常进行交配、产卵等活动,推断其卵成熟方式为卵熟型;该寄生蜂的寿命一般只有6~12 d(雌蜂:9.38 d;雄蜂:8.50 d),且雌蜂一般会比雄蜂的寿命长1~2 d(图6)。综上所述,长角柄翅缨小蜂从卵发育到成虫再到其死亡的时间约为19~28 d。
2.3.3 长角柄翅缨小蜂的交配与产卵行为 室内饲养观察发现,雄性寄生蜂羽化后会用其触角在未羽化的被寄生卵块上触打,寻找合适的即将羽化出的雌蜂,等待进行交配,待雌蜂从羽化孔内出来,雄蜂立刻抓住雌蜂进行交配,每次交配时间非常短,仅4~20 s,随后即离开。
将交配后的雌蜂置于含有不同新鲜程度的大青叶蝉卵的试管中,发现雌蜂一般喜欢比较新鲜的寄主卵(大青叶蝉5日龄内的卵粒);雌蜂可以快速准确地找到虫卵,随后反复用其触角端部反复敲击卵的表面,确定是否适于产卵,有时会利用其腹部产卵器顶在要产卵的寄主卵上,试探性地刺探卵粒,确认后用产卵器插寄主卵块的表面,产卵于寄主卵块内,一般产卵后雌蜂会离开,整个产卵过程约5~6 min。
大青叶蝉在不同分布区的发生有所不同,其生境和地域的差异对世代数存在影响。其中大青叶蝉在意大利的山地和平原地区的世代数存在差异,在山地发生两代,在平原发生三代,且其在平原的发生期早于山地[41]。而本研究发现,大青叶蝉在玛纳斯国家湿地公园与新疆(阿勒泰、阿克苏和哈密)、甘肃、内蒙等地区的发生世代及为害情况基本一致,均为一年发生两代,从河北以南该害虫一般发生三代[15,42-49]。而随着全球变暖的加剧,部分地区大青叶蝉的世代数有所增加。同时大青叶蝉在各地的发生时间亦会有一些不同,其中玛纳斯湿地公园的越冬代卵孵化时间为5月上旬,较新疆阿勒泰地区5月下旬早,较江西等地4月晚[3,7,9-12,14];大青叶蝉的第二代(越冬代)产卵时间为霜降后的1~3 d,所以各地霜降时间直接影响了大青叶蝉越冬代的产卵。同时气候条件也是影响大青叶蝉发生时间的重要因素,该虫在潮湿、温热环境下较为活跃,在气温较冷环境下很不活跃[8,49]。本研究在调查中也发现其若虫与成虫的发生数量与温度可能存在一定的关系,当野外环境温度介于28℃~32℃时,大青叶蝉的若虫与成虫最为活跃,为大青叶蝉若虫与成虫的高发期,也为其为害高峰期。因此准确掌握大青叶蝉的发生规律和生活习性等,可为本地该害虫的预测预报及确定防治时间和方法提供依据。
通过野外观察发现在玛纳斯湿地公园大青叶蝉的越冬方式和为害特点与其他地区不同植物上大青叶蝉的为害特点极为相似[1,8,46]。大多以卵在杨树等较高的乔木的嫩枝和枝干皮层内越冬,待次年发育成若虫后转移到稗草及芦苇等禾本科植被上群居,用其刺吸式口器吸食叶片的汁液,在叶片上留下大量的刺吸孔,从而导致叶片发黄、干枯甚至坏死;雌虫产卵前用其产卵器划开寄主表皮,然后产卵于其中,产卵部位有一月牙形伤口或者有一块椭圆形褐色或黑色斑块,且产卵密度很大,待其孵化后,枝干表面会遍体鳞伤,严重时导致幼嫩的植物枯死[5,10,44,49]。
本团队调查研究时发现大青叶蝉为害的多种植物上均存在大量的病斑及枯黄萎蔫植株,严重影响植株的生长发育[50]。而大量的研究表明叶蝉是植物病原传播的重要介体昆虫[51-58]。Janse等[57,59]在欧洲和地中海盆地的调查发现大青叶蝉是该种病菌的重要传播媒介;在匈牙利油菜上发现绿色花瓣病是由三叶草矮小病毒引起的,且大青叶蝉等叶蝉科昆虫将该病毒传播到周边的曼陀罗和烟草上,严重破坏当地生境,造成严重的经济损失[51],其为害状与本研究在禾本科植物上发现的相似,因此这些病斑的出现是否是由大青叶蝉携带的病毒引起的还有待于进一步的研究。
赤眼蜂科和缨小蜂科昆虫是叶蝉类的重要卵寄生蜂资源,在叶蝉的生物防治中发挥着重要的作用[14,18,50,60-66]。本研究在新疆共发现大青叶蝉卵寄生蜂两种,目前中国也仅发现这两种,分别是长角柄翅缨小蜂G.longicornis和小斑邻赤眼蜂P.exilimaculata。迄今发现的世界范围内与大青叶蝉相关的寄生蜂也均属于缨小蜂科和赤眼蜂科(表1),在古北界均有分布,且缨小蜂科占比较重,其中Anagrusatomus和A.incarnatus在世界范围内广泛分布[19,20,38,67]。A.atomus、A.incarnatus、长角柄翅缨小蜂和Ooctonus orientalis在中国均有分布[20,31,32,35],但除长角柄翅缨小蜂外,未发现以上寄生蜂寄生于我国大青叶蝉的卵。长角柄翅缨小蜂分布在古北界和东洋界,可寄生于叶蝉科多种害虫,而这些害虫可对寄主植物欧洲榛子Corylusavellana、紫花苜蓿Medicagosativa和水稻等造成一定程度的为害[20]。另一大青叶蝉卵寄生蜂小斑邻赤眼蜂P.exilimaculata目前仅在中国新疆有记录[62],为世界首次报道的大青叶蝉卵寄生蜂。其他已报道的大青叶蝉的赤眼蜂科寄生蜂仅有邻赤眼蜂属Pacentrobia的褐腰赤眼蜂P.andoi在中国有记录,在我国主要分布于辽宁、北京、江西、河南、河北和福建等地,其他种在国内尚无记录[18,60-62]。而小斑邻赤眼蜂与褐腰赤眼蜂在形态上较为相似,但前者前翅翅面纤毛较少,多少分布成列,缘前脉基部和痣脉之下翅面各具1烟褐色小昙纹,其余大部翅面无色透明,身体各部分的比例也有所不同。对大青叶蝉寄生蜂的种类进行全面地调查和准确地鉴定是进行生物防治的重要基础,而目前在我国仅发现了两种大青叶蝉的卵寄生蜂,总体资源尚不明确,因此我国不同地区的大青叶蝉寄生蜂资源状况还有待于进一步的探究。
大青叶蝉的优势卵寄生蜂为长角柄翅缨小蜂,田间平均寄生率可达49.70%,在实验室条件下饲养该卵寄生蜂,其最适羽化温度为 30℃,羽化率最高为 66.28%,本次调查的寄主卵主要采自稗草及芦苇,与其寄生在灯心草上的寄主蜂羽化率存在一定差异[27,40],这可能与其饲养环境及寄主卵的不同有关;在温度为20 ℃~30 ℃时,该寄生蜂的雌性个体的数量多于雄性个体,平均雌雄比为1.61:1,而低温或高温均会降低其雌雄比。对烟蚜茧蜂AphidiusgifuensisAshmead和毛缺沟姬蜂Lissonotasetosa等寄生蜂的研究结果也同样表明了温度高或低对寄生蜂性比有负面的影响[68-70]。说明该寄生蜂严格调控性比的生殖策略可能会受高温和低温的影响,其适应环境的能力可能较弱。且随着温度的升高,该寄生蜂的羽化率也呈现先升高后降低的趋势,这与大多数寄生蜂是一致的[69,71,72]。众多研究表明寄生蜂羽化率和性比等生物学特性受到寄生蜂寄主的营养、产卵雌蜂的营养、产卵雌蜂的年龄等内因及温度、湿度、光周期等外因的制约和影响[69,70,73-75],并非单一因素造成的,因此关于内外因素对寄生蜂生物学特性的影响还有待于进一步的探究。
本研究首次报道了寄生蜂长角柄翅缨小蜂G.longicornis和小斑邻赤眼蜂P.exilimaculata可寄生于我国大青叶蝉的卵粒,并初步推断出优势寄生蜂长角柄翅缨小蜂的羽化特点为卵熟型。长角柄翅缨小蜂为大青叶蝉优势卵寄生蜂并有较高的寄生率(最高可达74.96%)与羽化率(最高可达66.28 %),且已初步探明了30 ℃、RH 45%和光周期14L:10D为该寄生蜂的最佳饲养条件,为将来利用该优势寄生蜂来防治大青叶蝉害虫提供了一定的数据支持,但其在野外的防治效果有待于验证。因此在之后的研究中可通过人工大量繁殖并释放该卵寄生蜂来增加大青叶蝉卵寄生性天敌的数量,同时也可通过人工收集已被寄生的大青叶蝉卵块,放在适合可控的饲养条件下,待卵寄生蜂羽化后,将其放回到大青叶蝉发生地,探究该优势寄生蜂对大青叶蝉的野外防治效果。以期通过以生物防治为主的害虫综合管理措施来防治大青叶蝉,进而维护当地生态系统的平衡。