利用稻草栽培荷叶离褶伞技术研究

安柳迪 贾含琪 姚春华 符晓 刘雪峰

摘 要：为研究以稻草为主要基质栽培荷叶离褶伞（Lyophyllum decastes）的技术，文中充分利用荷叶离褶伞可以分解纤维素的特性，以稻草为基质栽培荷叶离褶伞，使农业废弃物稻草得以有效利用，并对环境质量有所改善，同时栽培出具有较高价值的菌类，提高了稻草的利用价值。在荷叶离褶伞驯化栽培试验的基础上，设计含不同比例稻草的栽培配方，探究发菌和出菇条件，结果发现随着培养料中稻草比例的增加，菌丝吃料的速度加快，长满瓶的时间缩短，以菌丝长满瓶的时间、鲜菇的瓶均产量为指标，获得的最佳配方为：培养料中含有88%的稻草、10%的麥麸、1%的石膏粉、1%的白糖，此时栽培出的荷叶离褶伞产量和质量较好。

关键词：荷叶离褶伞;稻草;出菇;栽培方法;栽培配方

中图分类号：S759.81    文献标识码：A   文章编号：1006-8023（2022）02-0020-07

Research of the Lyophyllum decastes Cultivated with Rice Straw

AN Liudi， JIA Hanqi， YAO Chunhua， FU Xiao， LIU Xuefeng*

（School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：In order to study the technology of Lyophyllum decastes cultivation with rice straw as the main substrate， this paper made full use of the characteristics that the L. decastes can decompose cellulose， and cultivated the L. decastes with rice straw as the substrate， so that the agricultural waste rice straw can be effectively utilized， the environmental quality can be improved. At the same time， the high-value fungi can be cultivated and the utilization value of straw was improved. Based on the cultivation experiments of L. decastes， the cultivation formula containing different proportion of straw was designed to explore the conditions of growing bacteria and fruiting. The results showed that with the increase of the proportion of rice straw， the speed of feeding increased and the filling time shortened. Taking the full flask time of hypha and the average yield of fresh mushroom flasks as indexes， we found that the best formula was 88% rice straw， 10% wheat bran， 1% gypsum powder and 1% white sugar. At the same time， the yield and quality of the cultivated L. decastes were better.

Keywords： Lyophyllum decastes; rice straw; fruiting; cultivation method; cultivation formula

0 引文

荷叶离褶伞（Lyophyllum  decastes）又名路基蘑、铁道蘑、荷叶蘑、粟窝、树窝、一窝羊、茅草菌、北风菌、 冻菌、冷菌和冷香菌等，属担子菌门（Basidiomycota），伞菌纲（Agaricomycetes），伞菌目（Agaricales），离褶伞科（Lyophyllaceae），离褶伞属（Lyophyllum），在欧洲被称为“Fried chicken mushroom”  。在我国主要分布在辽宁、吉林、黑龙江、江苏、青海、四川、贵州、云南、新疆和内蒙古大兴安岭中南部等地，其肉肥厚细腻、清香扑鼻，味道鲜美，富含蛋白质、氨基酸、β-1，3-D葡聚糖与β-1，6-D葡聚糖，对先天性糖尿病、特异性皮肤炎等具有很好的抑制效果，同时还具有降血脂、降血压、降血糖、降低胆固醇、防辐射和防治癌细胞等功效，因此也是一种颇受欢迎的烹饪药用蘑菇。该属多种真菌美味可口，子实体中粗蛋白、氨基酸含量较高，脂肪含量低，而且还含有对人体有益的微量元素锌、铜和硒以及大量的维生素 B1、维生素 B2、维生素 B6、维生素 B12 和烟酸，具有很高的营养价值和药用价值，市场应用前景十分广阔。

稻草隶属于禾本科，禾本亚科，稻属，稻草纤维的平均长度为1 mm，平均宽度约为8 μm，且其中的杂细胞含量几乎占到所有细胞总量的一半。种植的范围能够遍及国内各地，并且在我国的种植范围和生产总量位居世界第一。我国种植的稻草是年产量最大的农作物秸秆之一，在生产生活中如果可以合理地利用高产量的稻草，就可以将其转化成再生资源进行利用。

我国稻草可资源化利用的量非常丰富，并且有巨大的开发利用潜力，虽然我国有稻草资源化利用的传统，但是创新技术较少，导致我国稻草资源转化产品质量差、利用率低，不能实现商品化和产业化。稻草是良好的食用菌栽培基质，生产实践表明，运用稻草作为基质原料栽培草菇、双孢蘑菇，产量高，营养价值丰富。

本文通过对荷叶离褶伞生物学特性的试验研究，优化了荷叶离褶伞发菌和出菇的条件;设计不同稻草比例的栽培配方对荷叶离褶伞进行栽培试验，以菌丝长满瓶的时间、鲜菇的瓶均产量为指标，探究出有利于荷叶离褶伞生长的最适配方，为大规模利用稻草资源栽培食药用菌提供了方法。

1 材料与方法

1.1 菌种来源

荷叶离褶伞的子实体标本于2020年8月采自黑龙江省哈尔滨市南岗区的紫丁香根部，并在森林病理实验室分离纯化，菌种保存在东北林业大学病理实验室，将已经分离纯化过的菌种在新的PDA（Potato Dextrose Agar，马铃薯葡萄糖琼脂）培养基生长15 d左右使用。

1.2 菌种分离纯化及鉴定

1.2.1 荷叶离褶伞菌种分离纯化

将采集到的荷叶离褶伞子实体标本用清水冲洗干净，采用组织分离的方法分离此菌种。用蘸取了75%酒精的棉球擦洗标本的菌盖及菌柄部位的方法进行消毒处理，在火焰附近用灭过菌的镊子从菌柄的基部与菌盖连接处撕开子实体，用燃烧灭菌过后的刀片将菌盖和菌柄之间的菌肉切成小方块，接着用灭过菌的镊子夹取一个小方块放置在PDA平板上进行培养，黑暗培养于25 ℃培养箱中。将该菌种培养7 d后，在无菌超净工作台上进行纯化操作，挑取少量新生的菌丝于菌落边缘移至新的PDA平板纯化培养，在斜面培养基上将已经纯化过的荷叶离褶伞放在低温冰箱内保存备用。

1.2.2 形态鉴定

将已纯化的菌种接种在 PDA 培养基上，置于 25 ℃，黑暗条件下培养。观察其生长速度、菌落颜色和形态等，制成临时玻片并在光学显微镜下观察菌丝及其产孢状况。

1.2.3 分子鉴定

选取已纯化的菌种，用 DNA 提取试剂盒 （北京擎科生物科技有限公司） 提取 DNA。使用真菌通用引物 ITS1（5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′） 和 ITS4（5′-TCCGCTTATTGATATGC-3′）对样品 DNA 进行 PCR 扩增。PCR 产物委托生工生物工程（上海）股份有限公司进行纯化和测序。测得的病原菌rDNA ITS序列与NCBI（美国国立生物技术信息中心）的GenBank（基因）数据库（http：//www.ncbi nlm.nih.gov/blast/）中相关序列的ITS进行同源性比较。

1.3 馴化栽培试验

1.3.1 荷叶离褶伞栽培的菌料配方设计

在栽培试验过程中，通过调节不同培养料配方来优化荷叶离褶伞的生长状态，并分别设计以下菌料的配方对荷叶离褶伞进行栽培，每个配方进行10次重复接种，对比各个配方中荷叶离褶伞的发菌情况、出菇情况等，从中选出最利于荷叶离褶伞生长的配方，具体配方见表1，

1.3.2 栽培荷叶离褶伞袋料培养基配制

栽培荷叶离褶伞的菌袋尽量保证规格一致，本研究中采取小袋种植的培养方法，试验中选用的是栽培规格为17 cm×33 cm的聚乙烯类塑料袋，将每袋的干菌料质量控制在200 g左右。

按照表1中干料的配比称取锯末、麦麸、黄豆粉、白糖及石膏。将锯末与麦麸搅拌混匀，同时，将白糖、石膏分别融于温水中，待其完全溶解后，缓慢且均匀地、多次少量地泼洒于搅拌均匀的干培养料中。向用铁锹多次搅拌的配料与干料中添加适量的自来水进行再次搅拌混匀。在所有干料及配料混合均匀后于空地中用铁锨垒成堆，静置1 h左右，并盖上塑料袋或者塑料薄膜，以防止杂菌落入或水分蒸发等原因对荷叶离褶伞的栽培效果造成影响。菌袋中的菌料干质量控制在200 g，各个配方中的麦麸、锯末、石膏、黄豆粉及白糖的量是固定的，按照配方进行干料重量的计算。依次称出配方中10包菌料的重量再进行混合、装料和灭菌栽培。

1.3.3 菌袋的装料、灭菌

按照不同配方的顺序用装袋机装菌料入袋，把菌袋内料面按平压实，将其进行固定至菌料紧实不松散为度，装菌料至距离袋口8 cm左右时，在菌料中间钻洞，以方便接种。121 ℃高压灭菌2 h，高压灭菌锅里的菌袋灭菌完成后，将菌袋取出并快速运到无菌工作台中，等降到接近室温时进行荷叶离褶伞的接种。

1.3.4 荷叶离褶伞的接种

在酒精灯附近，使用接种针将荷叶离褶伞的母种培养基划成均匀的、同等大小、同等薄厚程度的菌块，在此次接种试验过程中，所使用的菌块宽度约为1 cm，长度约为3 cm，每个菌袋接种培养菌块2～3块，并将划好的菌块接种至灭菌好的菌袋中间的空洞中。

1.3.5 荷叶离褶伞栽培出菇试验

荷叶离褶伞栽培试验是在真菌生长最佳环境条件下进行培养的，将4种配方培养的菌袋置于温度为25 ℃的环境中进行培养，当荷叶离褶伞处于发菌阶段时，将菌袋置于无光照的黑暗环境中进行培养，用肉眼观察待其菌丝在菌袋中长满后，仍然需将荷叶离褶伞再在同样的环境中培养一周左右，当处于出菇阶段时，将菌袋底部塑料用剪刀剪掉，将其放于土中加土覆盖并保证其菌袋周围均沾上土层。

将环境中的湿度控制在80%，并给予适当的通风处理，当进入桑葚期时，侧面长出子实体或原基形成的下方进行“V”字形划口剪开，有利于侧面荷叶离褶伞菌蕾的生长。每日观察并记录荷叶离褶伞生长情况。

1.4 利用稻草栽培荷叶离褶伞

1.4.1 利用稻草栽培荷叶离褶伞菌料配方

在试验中，通过添加木屑来调节菌料中稻草的含量，设计以下5种菌料配方分别对荷叶离褶伞进行栽培，每个配方平行接种10瓶荷叶离褶伞，对比各个配方中荷叶离褶伞的发菌情况、出菇情况等，从中选出最利于荷叶离褶伞生长的配方，具体配方见表2。

1.4.2 利用稻草栽培荷叶离褶伞出菇试验

选择新鲜干燥稻草，剪成长约2 cm的稻草屑。按照培养基配方中的比例进行称重定量，将稻草放在接好半盆水的大盆中浸泡24 h后捞出。按照之前定好的比例称取麦麸与锯末，并将两者与已处理好的稻草进行混合，后续按1.3.2及1.3.3中方法制作菌瓶并灭菌。

使用PD培养基（Potato Dextrose，马铃薯葡萄糖水）摇培7 d左右的液体菌种进行菌瓶的接种，将其放入超净工作台中，每瓶接入液体菌种8 mL，盖紧盖子后转入培养室养菌。后续按1.3.5中方法培养菌瓶。

2 结果与分析

2.1 菌种鉴定结果分析

2.1.1 形态鉴定结果

采集的野生子实体标本簇生在一起，其菌盖呈扁半球形，后平展，中部稍下凹，盖缘下弯、薄、波状，盖面平滑，无毛，浅灰色至灰黑色。菌肉中部较厚，边缘薄，有弹性，菌肉白色。菌褶直生，较密而薄，颜色由白色至浅黄色。菌柄长 6～10 cm，粗 0.5～1.5 cm，中生或偏生，圆柱形，白色。野生子实体标本情况如图1所示。

将采集的野生子实体标本在实验室进行分离后得到一种真菌，将活体菌种纯化后得到单菌落，将其进行编号为ywy，经过分离后的菌落形态特征主要表现为菌落圆形、致密、白色、边缘整齐，菌丝呈白色，无色素产生，可以初步确定该菌株隶属于离褶伞属。

2.1.2 分子鉴定结果

从菌株ywy中提取总DNA，通过真菌通用引物ITS1 和 ITS4 对菌株的总DNA进行PCR（Polymerase chain reaction，聚合酶链反应） 扩增及琼脂糖凝胶电泳检测，并获得了清晰条带，检测条带大约为600 bp。本文将该菌株的核酸序列在GenBank上進行了注册，菌株号为MZ437004.1。在NCBI数据库中以BLAST（Basic Local Alignment Search Tool ，基本的局部比对搜索工具）程序进行核酸序列同源性分析和比较，并用该菌株与BLAST结果中的近缘菌株构建系统发育树，结果表明，该菌株与所有的荷叶离褶伞（L. decastes）序列聚为同一小分支，亲缘关系最近，因此可以确定该菌株即为荷叶离褶伞。构建的系统发育树如图2所示。

2.2 驯化栽培实验生长结果分析

2.2.1 荷叶离褶伞驯化栽培试验生长情况

在荷叶离褶伞的栽培过程中，需要对每个菌袋中的荷叶离褶伞生长情况，包括菌丝在菌袋中的生长速度、菌丝体的颜色变化过程、长满菌袋而所需的时间、桑葚期形成的时间、出菇阶段菌蕾的大小长短等内容进行每日的观察与记录。在栽培过程中可以发现，按照表1中配方2制作的菌袋菌丝生长速度领先于其他配方所培养的荷叶离褶伞，首先被观察到。大约在两周以后菌丝会长满菌袋，20 d左右，菌袋中原本白色的菌丝颜色渐渐发黄。经过对比观察，表1中配方4所培养的10袋荷叶离褶伞的菌袋中的菌丝体全部长满菌袋所用的平均时间最短，而表1中配方1所培养的10袋荷叶离褶伞的菌袋中的菌丝体全部长满菌袋所用的平均时间最长;当菌丝体长满整个菌袋以后，可以渐渐地观察到在用剪刀划开菌袋的侧部已经开始进入桑葚期，而后渐渐地长成白色的子实体，通过增加周围环境中湿度后，可以发现荷叶离褶伞的子实体的体积在变大，在菌袋的顶部开口处和侧面划口的地方逐渐地长出菌蕾，待其成熟后进行荷叶离褶伞菌菇的采收。荷叶离褶伞在发育生长相同时间后进行观察，其发菌情况如图3所示。

2.2.2 不同配方菌袋中荷叶离褶伞的生长情况分析

通过在栽培过程中对不同组菌袋的观察和生长记录对比可以发现，荷叶离褶伞配方2栽培的荷叶离褶伞菌丝满袋所需的平均时间最短，配方1条件下的荷叶离褶伞菌丝长满菌袋所需的平均时间最长;通过对比荷叶离褶伞出菇时期荷叶离褶伞菌蕾的生长状态及将新鲜的荷叶离褶伞进行称重后，将荷叶离褶伞按照不同配方分开晾晒至没有水分后，称量各个配方条件下采收的荷叶离褶伞的干重，可以发现，配方2条件下栽培的荷叶离褶伞的平均产量较高，配方4条件下栽培的荷叶离褶伞的平均产量与配方2的接近，而在配方1条件下栽培的荷叶离褶伞的平均产量是最低的;驯化过程中荷叶离褶伞的子实体形态与野生状态下几乎没有差别，未出现明显变化;配方2中出菇阶段的荷叶离褶伞桑葚期、出菇时期及其子实体形态如图4所示。

经过对各个配方条件下荷叶离褶伞开始菌丝生长的时间、荷叶离褶伞的满袋时间、出菇状态、新鲜荷叶离褶伞的平均产量等内容进行综合分析，可以得出栽培荷叶离褶伞的最佳配方是配方2，即是栽培培养料中含有73%的锯末、10%的黄豆粉、15%的麦麸、1%的石膏粉和1%的白糖时，相比试验中设计的其他配方类型，本配方中荷叶离褶伞的平均产量较高，所以配方2是以锯末为主要基质栽培荷叶离褶伞的最佳配方。

2.3 稻草栽培荷叶离褶伞试验结果与分析

2.3.1 不同配方菌瓶中荷叶离褶伞的生长情况

试验通过控制变量法为探究环境中最佳湿度范围、温度范围、光照条件。将液体菌种接种至栽培瓶45个菌瓶中，在湿度为75%、黑暗24 h的条件下设置温度10、15、20、25、30 ℃。在温度为25 ℃、黑暗24 h的条件下设置湿度为60%、70%、75%、80%、90%。在湿度为75%、温度为25 ℃的条件下设置光照为黑暗24 h、黑暗光照各12 h、光照24 h进行试验，调节二氧化碳质量浓度在2 000 mg/L以下，每天根据质量浓度通风2～3次，每个试验10次重复，每天在同一时间对不同组分菌瓶中荷叶离褶伞的形态特征以及生长状况等情况进行观察、拍照和实时记录，更方便地对比出有利于荷叶离褶伞生长的环境条件。

试验对菌瓶中荷叶离褶伞菌丝的吃料速度，菌丝长满菌瓶所需的时间以及出菇情况进行统计和记录。图5为荷叶离褶伞发育过程中5个配方的菌瓶，在生长相同时间后进行观察，配方4的菌瓶中栽培的荷叶离褶伞菌丝比其他配方培养的菌瓶生长得旺盛，30 d左右时菌丝已经长满菌瓶，另外，其他配方菌瓶中菌丝也不及配方4中粗壮，荷叶离褶伞的发菌情况如图5所示。

2.3.2 不同配方菌瓶中荷葉离褶伞生长情况分析

观察不同菌瓶中荷叶离褶伞的生长情况，可以发现荷叶离褶伞在以稻草为主要成分的栽培料中可以出菇，出菇情况如图6所示。

经过对各个配方条件下荷叶离褶伞开始菌丝生长的时间、荷叶离褶伞的满瓶时间、出菇状态和新鲜荷叶离褶伞的平均产量发现，在湿度为75%、25 ℃，黑暗24 h条件下菌丝生长速度最快，同时可以得出用稻草栽培荷叶离褶伞的最佳配方为配方4，即栽培培养料中稻草含量为82%、麦麸为10%、锯末为5%、黄豆为1%、石膏粉为1%、白糖为1%，相比试验中设计的其他配方类型，本配方中荷叶离褶伞的平均产量最高，所以配方4是以稻草为主要基质栽培荷叶离褶伞的最佳配方。

3 结论

稻草是我国产量最大的农作物秸秆之一，一直以来会将稻草收集利用使其成为一种不可忽视的再生资源。本文研究的主要内容是根据稻草的特性，将其作为栽培 荷叶离褶伞的主要底料，探究栽培过程中最适合荷叶离褶伞的栽培条件及栽培配方。

（1）通过以锯末为主的荷叶离褶伞的常规培养基质进行驯化栽培试验，对各个配方条件下对比荷叶离褶伞开始菌丝生长时间、荷叶离褶伞满袋时间、出菇状态、新鲜荷叶离褶伞的平均产量以及生物学产量等内容进行综合分析，可以得出栽培荷叶离褶伞的最佳配方是配方2，即当栽培培养料中含有73%的锯末、10%的黄豆粉、15%的麦麸、1%的石膏粉、1%的白糖时荷叶离褶伞产量较高。

（2） 利用稻草菌瓶栽培：在驯化栽培试验探究出最佳栽培条件的基础上，将荷叶离褶伞分别接种到以稻草为主要基质的5种配方菌瓶中。在栽培期间对各配方菌瓶中菌丝的满瓶时间和出菇情况进行观察和记录，栽培培养料中稻草含量为82%、麦麸为10%、锯末为5%、黄豆为1%、石膏粉为1%、白糖为1%时，其菌瓶中的荷叶离褶伞出菇产量最高。随着培养料中稻草含量的增多，不仅产量偏低，也会容易导致荷叶离褶伞出菇后老化速度加快，使得产量降低。

随着我国社会经济的发展，由传统农业向着现代化农业的转变，合理地利用高产的稻草资源的同时保护赖以生存的生态环境，将直接关系到国民经济的可持续发展。本文通过利用稻草栽培荷叶离褶伞的技术，不仅可以缓解我国稻草巨大的产量压力改善环境质量，而且还可以栽培出营养价值高的荷叶离褶伞，有效促进食用菌产业的良性循环和环境可持续发展，为实现资源的合理利用带来重要意义，为人类的发展进程带来显著的经济效益和社会效益。

【参 考 文 献】

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