红托竹荪多糖组分和生物活性研究进展*

梅承翰，张丽英，张冰梅，陈蓓蓓**

（1.贵州省分析测试研究院，贵州 贵阳 550000；2.农业农村部农药检定所，北京 100125）

世界上共有12种竹荪（Dictyophora spp.），其中我国分布有7种[1]，包括红托竹荪（Dictyophora rubrovolvata）[2]。红托竹荪作为一种名贵食药兼用真菌，被誉为“蘑菇皇后”“真菌之花”和“现代保健食品”。其风味独特、营养丰富，富含多种人体必需氨基酸、蛋白质、维生素、多糖等物质[3]。红托竹荪兼具多种生物活性，如抗氧化、抗肿瘤、抗疲劳、免疫调节、抗衰老、保护酒精肝损伤等，具有较高的食用、药用和经济价值[4-7]。

近年来，随着人们对功能性食品、人体健康需求的持续提升，人们对食用菌的研究开发力度也逐渐加大。研究人员致力于从动物、植物和微生物中发现活性多糖，以期应用于食品和医药行业。真菌多糖具有多种生理活性，保健和治疗功效较强，开发潜力巨大。食用菌多糖是一种通常由10个以上的单糖键合成的高分子聚合物[8]。目前真菌多糖已被广泛应用于食品和化妆品行业[9]。关于红托竹荪多糖的研究主要涉及多糖提取、组分分析、生物活性等方面[10-13]。为进一步挖掘红托竹荪多糖的潜在价值，针对近年来红托竹荪多糖相关研究进行追踪，重点关注多糖组分和生物活性，以期为红托竹荪精深加工产业发展提供依据。同时，也对竹荪多糖新近发现的生物活性进行了追踪。

1 红托竹荪多糖的组成

多糖是食用菌主要的活性成分之一，因其单糖组成和结构形式多样，使其具有多种生物活性。红托竹荪菌托多糖含量高于菌柄和菌盖，多糖组分复杂，主要由葡萄糖、木糖、半乳糖、甘露糖等组成，不同多糖组分在立体结构上也呈现差异。

王蓓蓓[14]和连宾等[15]分别采用柱层析法和水提法证实红托竹荪多糖含有葡萄糖、木糖和半乳糖。庄永亮等[16]采用水提法发现菌盖中多糖主要为葡萄糖（58.19%）、甘露糖（12.63%） 和半乳糖（10.64%），3种单糖占菌盖总多糖的81.46%。赵凯等[17]对红托竹荪菌托经热水提取、酒精沉淀和脱蛋白的粗多糖进行分离纯化后，获得2个多糖组分，命名为DRVP1和DRVP2，其中DRVP1可进一步分离纯化得到β-型甘露糖。红托竹荪菌托多糖含量明显高于菌柄和菌盖[18]。傅里叶红外光谱初步分析表明经超声提取的红托竹荪多糖包括α-糖苷键和β-糖苷键的吡喃环多糖[7]。

Liping Sun等[19]采用超声辅助提取法从红托竹荪菌盖提取多糖，经过柱层析获得组分DPP-1S和DPP-2S。其中DPP-1S由甘露糖、半乳糖、氨基葡萄糖盐酸盐、葡萄糖和阿拉伯糖组成，DPP-2S则由甘露糖、葡萄糖醛酸、氨基葡萄糖盐酸盐、葡萄糖、半乳糖和阿拉伯糖组成[19]。

此外研究人员从红托竹荪子实体中提取出一种新的高粘度葡聚糖，主要由中性糖（82.5%）和少量蛋白（4.3%）组成，该多糖具有优异的耐热性、较强的凝胶稳定性和胶凝性[20]。

2 红托竹荪多糖的生物活性

食用菌多糖因其单糖组成、结构构象、分子量等差异而具有多种生物学活性。食用菌多糖作为天然来源多糖越发受到人们关注，已应用于功能性食品和化妆品领域[21-22]。红托竹荪多糖组分多样，结构复杂，具有多种生物活性，目前已见报道用于功能饮料的研制[23]。伴随着对其生物活性的深入认识，有望进一步拓展其在食品、药品等领域的应用。红托竹荪为竹荪属真菌，红托竹荪多糖和竹荪多糖在生物活性方面具有相似性，因此通过关注竹荪多糖新近报道的一些生物活性物质相关研究，也可为进一步研究红托竹荪的生物活性研究探明方向。红托竹荪多糖具有多种生物活性，如免疫调节、抗肿瘤、抗氧化、抗疲劳、抗衰老等，并对酒精肝损伤具有保护作用，其作用机制主要与抑制氧化应激、免疫调节和诱导肿瘤细胞凋亡等有关。此外新近发现一种红托竹荪多糖具有优异的耐热性、较强的凝胶稳定性和胶凝性，有望在食品的生产中作为多糖基水凝材料、食品稳定剂和高粘度抗变形增稠剂应用[20]。

2.1 免疫调节作用

食（药）用菌多糖最具价值的生物活性之一是其免疫调节作用。研究显示，中剂量（10 g·kg-1）和高剂量（15 g·kg-1）红托竹荪可提升环磷酰胺免疫低下模型小鼠血清中白介素-12 IL-12（interleukin-12）IL-4和γ干扰素IFN-γ（interferon-γ） 水平，提示红托竹荪对于环磷酰胺诱导的免疫抑制具有一定保护作用[24]。竹荪子实体沸水提取的一种水溶性多糖DI无细胞毒性，但可诱导巨噬细胞增殖，呈剂量依赖性促进一氧化氮（NO）和细胞因子产生，诸如肿瘤坏死因子 TNF-α （tumor necrosis factor α）、IL-1、IL-6和IL-12，进而显著影响免疫功能[25]。竹荪酸性多糖可增加胸腺器官重量和单核细胞吞噬能力，而竹荪碱性多糖可增强自然杀伤细胞的活性和促进脾细胞增殖[26]。自然杀伤细胞是机体重要的免疫细胞，与抗肿瘤、抗病毒感染和免疫调节有关，且在某些情况下参与超敏反应和自身免疫性疾病的发生。

2.2 抗肿瘤活性

竹荪多糖因其抗肿瘤活性可作药用或中药配伍。研究表明，红托竹荪多糖组分DRVP1对小鼠腹水型肝癌S180肿瘤细胞具有一定的抑制作用，但DRVP2无此作用[17]。红托竹荪多糖通过促进Bax蛋白表达，减少Bcl-xl蛋白表达，激活Caspase-9抗体和Caspase-3蛋白酶表达，诱导S180肿瘤细胞凋亡，从而发挥抗肝癌作用[5]。竹荪多糖通过Se-O键和物理吸附结合至单分散纳米硒表面，显著抑制人肿瘤细胞增殖 （HepG2、MCF-7、SGC-7901、A549、Hela和PC3），其中对HepG2细胞抑制作用最强，其增殖抑制作用与核固缩、DNA裂解和S期细胞周期阻滞有关，呈剂量依赖性激活Caspases-3，Caspases-8，和Caspases-9，显著增加死亡域蛋白FADD（Fas-associating protein with a novel death domain） 表达，此外还可通过诱导活性氧ROS（re－active oxygen species）过度产生和线粒体功能障碍增强凋亡[27]。

2.3 抗氧化活性

红托竹荪多糖具有一定的还原能力，可清除一定的超氧阴离子自由基和羟基自由基[28-29]，其清除能力大致与2，6-二叔丁基对甲酚（BHT） 相当，并对2，2-联苯基-1-苦基肼基（DPPH自由基） 有清除作用，但清除作用均低于维生素C[29]。研究表明红托竹荪菌盖、菌托和菌柄提取的多糖均具有一定的抗氧化活性，但菌托多糖抗氧化性较强[18-19，30]。从竹荪子实体提取的水溶性竹荪多糖可显著降低小鼠丙二醛MDA（malondialdehyde）、脂褐素水平，提高超氧化物歧化酶SOD（superoxide dismutase）、谷胱甘肽过氧化物酶GSH-Px（glutathione peroxidase） 活性，其体内抗氧化活性强，具有一定功能性食品开发的潜力[31]。3 mg·mL-1的红托竹荪多糖对羟基自由基和DPPH自由基的清除率分别达88.07%和80.12%[7]。

2.4 抗疲劳作用

小鼠负重游泳试验常用于评价受试物的抗疲劳作用，运动耐力的提高是抗疲劳能力加强的直接体现[32]。叶敏等[6]采用水提法提取的红托竹荪多糖可显著延长KM小鼠力竭游泳时间和常压耐缺氧存活时间，降低疲劳小鼠血乳酸、血尿素氮、MDA含量，升高SOD、肌糖原含量，具有显著的抗疲劳作用。

2.5 抗衰老作用

D-半乳糖衰老动物模型简便易行，价格低廉，广泛用于衰老试验研究[33]。高剂量（300 mg·kg-1）红托竹荪多糖可显著增加D-半乳糖衰老模型小鼠血清和肝脏中SOD、GSH-PX活性，降低MDA含量，同时红托竹荪多糖可抑制模型小鼠胸腺指数和脾脏指数下降[34]。氧化应激等因素可引起细胞衰老，衰老过程中，氧化应激增加，ROS产生增多，若应激持续存在，将致细胞衰老[35]。红托竹荪多糖可降低机体氧化应激水平提示其具有延缓衰老作用。

2.6 酒精肝保护作用

红托竹荪多糖可干预和缓解酒精性肝损伤大鼠体重降低。酒精性肝损伤还可致大鼠血清中谷草转氨酶AST（aspartate aminotransferase）、谷丙转氨酶ALT（alanine aminotransferase）、甘油三酯TG（triglyceride）、TNF-α和IL-6显著升高，肝脏中的SOD和GSH显著下降而MDA升高，而红托竹荪多糖可显著降低此类因子的变化，呈剂量依赖性减少肝细胞坏死和肝脏炎性浸润[7]。氧化应激和炎症反应在酒精性肝损伤中具有重要作用[36-37]。红托竹荪多糖通过抑制氧化应激和免疫调节进而对大鼠酒精性肝损伤有一定的保护作用。

2.7 竹荪多糖的其他生物活性

竹荪多糖具有调节调节肠道微生物群和缓解炎症的作用，竹荪多糖可改善硫酸葡聚糖钠诱导的小鼠肠炎模型组织病理改变、肠道上皮完整性，促炎细胞因子减少，抗炎细胞因子和紧密连接蛋白升高，缓解炎症反应和氧化应激[38]。研究表明竹荪多糖可部分逆转高脂饲料喂养的BALB/c小鼠肥胖，小鼠体重、脂肪积累、脂肪细胞大小、葡萄糖、炎症细胞因子和内毒素等显著降低，竹荪多糖通过降低厚壁菌门与拟杆菌门的比例，进而逆转肠道微生物群落的动态变化[39]。竹荪多糖对脂多糖（lipopolysaccharide，LPS） 诱导的RAW264.7巨噬细胞急性炎症具有抗炎活性，其通过TLR4/NF-κB信号通路和NLRP3炎性小体激活而发挥抗炎作用[40]。竹荪多糖对高脂乳剂所致的小鼠高脂血症具有显著的预防作用，具有较强的保肝护肾活性[41]。

3 总结与展望

红托竹荪在我国食用历史悠久，是珍贵的食（药）用菌。红托竹荪多糖组分、结构和生物活性多样，在食药兼用和工业生产中具有广阔的开发前景和应用价值。深入研究红托竹荪多糖组分和生物活性，有利于拓展红托竹荪在功能性食品、药品、化妆品中的应用，促进食用菌精深加工产业发展。当前红托竹荪多糖在成分和生物活性研究方面已有多项报道，拓展了人们的认识，但也应看到在多糖组分分析和结构表征方面，特别是构象研究，还不够深入；生物活性研究虽涉及面较广，但研究深度有限。因而，今后的研究重点应集中于阐明多糖结构，并对其活性机制进行深入系统研究，以期为红托竹荪多糖在功能性食品、药品和工业生产上的开发利用奠定基础。