红蓝光质配比对观光木苗木生长及内源激素的影响

刘 涛 李万年 王家妍 陈 凯 莫雅芳 杨 梅

（1. 广西国有高峰林场，广西 南宁 530001；2. 广西大学林学院，广西 南宁 530004）

光是植物生长发育所需的基本生态因子，光质、光照强度、光周期等可以调节植物的生长过程。其中，光质是指太阳辐射光谱成分及其各波段所含的能量[1]，在植物的光形态建成、种子萌发、幼苗生长发育、光合作用、开花结果、生物量积累及品质形成等过程中发挥关键性作用[2-4]。有研究发现红蓝光质对白芨（Bletilla striata）苗木生长有显著促进作用、红黄光质能促进苗高的生长[5]；补充光质对欧洲云杉（Picea abies）苗木生长的促进作用明显[6]；红橙光能促进香果树（Emmenopterys henryi）幼苗干物质积累量的增加，蓝绿光则有抑制作用[7]。

不同光质及其组合可以改变植物体内不同内源激素的含量[8-9]，影响内源激素在不同器官中的积累与分布水平，调控幼苗发育、形态生长和功能结构[10-11]。蓝光比例增加对桑树幼苗茎、叶中脱落酸（ABA）含量影响较小，却造成茎、叶中赤霉素（GA3）含量明显降低[12]。生长素（IAA）促进顶端优势、侧根和不定根的形成、光合产物分配等；GA3促进细胞分裂、叶片扩大、茎伸长及侧枝生长等；ABA促进叶、花、果衰老脱落、气孔关闭、侧芽生长等，抑制植株生长[13]；玉米素核苷（ZR）促进植物细胞呼吸、新陈代谢旺盛等[14]。苗木在生长分化阶段受到多种内源激素的调控和影响，激素之间比例的平衡关系往往比单个激素的作用更重要，尤其是当促进类和抑制类内源激素同时影响苗木的生长时。GA3/ABA影响着种子的萌发，IAA/ABA和ZR/ABA影响着苗木的光合作用、叶片生长、器官衰老和脱落、气孔运动等[15]。

观光木（Tsoongiodendron odorum）是木兰科（Magnoliaceae）观光木属（Tsoongiodendron）的多年生常绿阔叶乔木，主要分布于我国亚热带海拔180～800 m的溪谷、河旁、林缘或常绿阔叶林中，是中国特有的古老孑遗树种，其树冠浓密，材质优良，是良好的绿化、景观树种，具有较高的经济、社会、生态价值。由于森林破坏，采种母树数量极其有限[16]，开花后落花落果严重，种子极易丧失发芽力等原因，导致野生观光木资源更新困难，分布零散且数量稀少[17]，因此观光木被列入国家珍稀濒危二级保护植物。目前针对观光木的研究集中在原地保护和引种栽培[18]、种苗繁育[19]、生物量分配[20]、生理胁迫[21-23]、遗传多样性[24-25]等方面，本研究运用不同LED光质模拟试验[26]，探索不同LED光质对观光木幼苗的生长状况和内源激素含量的影响规律，找出观光木苗生长发育的最佳光源条件，为提高人工繁育的观光木苗质量和苗木供应量、扩大观光木种群数量、野生资源保护和开发利用等工作提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验在广西大学苗圃（东经108°17′28″，北纬22°51′09″）展开，选取健康、长势较为一致的2月生观光木实生苗（苗高 (9.62±0.59) cm，地径(3.38±0.12) mm），置于不同光质配比的T5 2835 LED灯（深圳伟信力光电有限公司，中国）下进行培育。育苗杯规格为 10 cm×10 cm×15 cm，每个育苗杯1株苗，育苗土壤为V（森林土）∶V（椰糠）∶V（珍珠岩）=7∶2∶1。人工模拟光源LED灯的管尺寸为1 200 mm×24 mm，每盏灯由96组2835 LED发光芯片组成，不同颜色的发光芯片按比例均匀排列，额定电压为交流85～265 V，电流为100 mA，频率为50～60 Hz，光束角、发光角度分别为90°、180°，光照强度为 (350±10) μmol/(m2·s)，每天照光12 h。

1.2 试验设计

试验采用单因素随机区组设计，共设置8个LED光质配比处理（表1），每个处理3个重复，每个重复10株苗。育苗光周期设为12 h/d，试验时间为2019年3月10日至2019年7月10日，共120 d。光照培养LED灯管距离地面高度为(80±5) cm，不同的LED光质处理之间均设有遮光材料，排除光源互相干扰，并设置自动喷灌设施和通风设施，使苗木在水分充足、通风良好的条件下生长。每隔30 d浇施1次Hoagland's营养液，主要成分配比为NH4NO3（80 mg/L）、KH2PO4（136 mg/L）、KNO3（5 mg/L），每次每盆浇施200 mL。

表 1 LED灯不同光质配比设计及参数Table 1 Design and parameters of LED lamp with different light quality ratio

1.3 测定方法

苗高和地径分别采用钢卷尺和游标卡尺测定，并计算高径比（H/D），试验开始前测1次苗高和地径，之后每隔30 d测定1次，为期120 d。最后1次测定苗高和地径后，每个重复内取3株苗，用蒸馏水洗净擦干测定鲜质量后继续烘干测定根、茎、叶等器官的干质量和苗木总干质量，即为生物量。每个重复另取3株苗的叶片进行内源激素的提取和纯化，用酶联免疫法（ELISA）测定内源激素GA3、IAA、ABA、ZR含量[27]。苗木质量指数（SQI）[13]按公式（1）计算。

1.4 数据处理

通过Microsoft Excel 2010软件对试验所得数据进行整理和图表绘制，利用IBM SPSS Statistics 19.0软件和Origin 2021b软件对不同光质处理间的观光木苗木生长数据、生物量数据和内源激素含量数据进行单因素方差分析和多重比较检验。

2 结果与分析

2.1 不同红蓝光质配比对观光木苗生长的影响

由图1可知，在所有处理中，苗高和地径总生长量均为T2最高，分别为26.9 cm、5.13 mm；T3最低，分别为12.4 cm、3.80 mm。从T3到T8，随着蓝光比例的不断增加，苗高和地径的总生长量也明显增大；T2的苗高和地径的生长量均与T1、T3、T4、T5、T6差异显著（P<0.05）。开始光质处理后的各生长阶段的生长量曲线可以看出，T2、T8的0～60 d和60～120 d阶段的苗高和地径生长量明显高于其余处理；所有处理，60～120 d期间的苗高生长量明显大于0～60 d期间；除T4、T5外的其余处理60～120 d期间的地径生长量明显大于0～60 d期间。说明在不同生长阶段，苗高的生长对所有光质处理的响应较一致，而地径在蓝光比例较低时生长量表现为60～120 d<0～60 d，出现生长速度迟缓的现象。

图 1 观光木苗高、地径的生长量及生长曲线Fig. 1 Growth volume and growth curve of seedling height and diameter of T. odorum

2.2 不同红蓝光质配比对观光木苗生物量的影响

由表2可知，不同光质处理120 d后观光木苗各器官的干质量、总干质量和总干质量率在T2、T8下均表现出较高值。其中，根、茎的干质量在T8下最高，分别为2.569、2.790 g；叶的干质量在T2下最高，为6.719 g；苗木总干质量和总干质量率在T2下最高，分别为11.440 g、18.76%；以上指标均在T4下最低。根、茎、叶的干质量、苗木总干质量和总干质量率都在T2下最高，且从T4到T8（除T5外）随着蓝光比例的逐渐增大而逐渐增加。苗木总干质量在每个处理间差异显著（P<0.05），由高到低排序为T2>T8>T7>T5>T6>T1>T3>T4。叶的干质量百分比在所有处理下均显著高于根和茎的干质量百分比（P<0.05）；根、茎、叶的干质量百分比分别在T4、T8、T3下最高。

表 2 观光木苗生物量Table 2 Biomass of T. odorum seedling

2.3 不同红蓝光质配比对观光木苗内源激素含量的影响

由图2可知，观光木苗叶片中GA3、ABA、IAA和ZR含量分别在T4、T3、T6和T2下最高，在T2、T3、T5和T4下最低。在复合光中随着蓝光比例的增大，GA3含量总体呈下降趋势、ABA含量逐渐升高、IAA含量先升高后下降、ZR含量变化则不规律。在单色光中，GA3、IAA和ZR含量均在纯蓝光处理下最高，分别在纯红、纯白、纯红光处理下最低；ABA含量在纯红光处理下最高，在纯白光处理下最低。说明不同的红蓝光质比例对各内源激素的合成存在不同的调节机制，其中高比例的红光对GA3含量的积累有促进作用，对ABA的合成则起抑制作用；高比例的蓝光则促进ABA 在观光木叶片中的含量的增加；过高或过低的蓝光比例对IAA含量的积累均有不同程度的抑制作用。

图 2 观光木苗叶片内源激素含量Fig. 2 Endogenous hormone content in leaves of T. odorum seedling

2.4 不同红蓝光质配比处理下观光木苗的综合质量评价

为综合分析不同光质及其配比对观光木苗质量的影响，本研究采用苗木H/D、SQI以及不同内源激素间的平衡比例进行综合评价。由图3可知，H/D在T2下最高为5.24，T3最低为3.54；SQI在除T3外的其他处理中均显著高于CK（P<0.05），且不同处理之间差异显著（P<0.05），SQI在T8下最高为1.31，其次是T2为1.16。从T3至T8，随着蓝光比例的增加，H/D从3.54增加到4.84、SQI从0.26增加到1.31，均呈现出逐渐增加的趋势，说明苗木的综合质量也随着蓝光比例的增加而呈现出更好的趋势。

由图3可知，不同处理间内源激素的平衡比例变化显著（P<0.05），IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA均在T4下最高，分别为0.96，0.16，0.20，在T6、T7和T8下随着蓝光比例的增加呈现出下降的趋势，到T8时分别降低了41.67%，62.50%，55.00%。ZR/GA3的变化趋势与前三者明显不同，呈现出先下降后上升的规律，从T1的最高值1.74下降至T5的0.93，之后随着蓝光比例的增加上升至T8下的1.66，上升了43.98%。综合来看，IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA的值均小于1，而ZR/GA3的值除T5外均大于1。

图 3 不同光质处理下的观光木苗综合质量指标Fig. 3 Comprehensive quality index of T. odorum seedlings under different light quality treatments

3 结论与讨论

3.1 红蓝光质配比对观光木苗生长的影响

自然界中，光质是影响植物生长发育的重要因子，植物主要通过吸收可见光中的蓝紫光和红光进行光合作用及能量转换过程[28]。蓝光能够通过调控植物的蓝光受体蛋白Cry1/2 参与到植物激素合成信号传递、茎杆生长、叶片伸长等生命活动中[29-31]。红光通过调控红光受体蛋白phyA/B的磷酸化激活水平，在植物种子萌发、开花结果、根系生长、有机物质能量合成等过程中发挥重要作用[31-35]。本研究中，观光木苗的苗高和地径在纯蓝光处理下最高，在纯红光处理下最低，且从T3～T8随着蓝光比例从0增加至1/3，苗高从12.4 cm增加至22.8 cm；地径从3.50 mm增加至4.71 mm。由此可见，蓝光对观光木苗的生长有显著的促进作用，而红光存在不同程度的抑制作用。其他观光木的研究中也发现蓝光比例越高，观光木苗的苗高和地径生长量变化越明显，这可能与蓝光受体蛋白调控作用有关[36]。王涛等[37]对生菜（Lactuca sativa）的研究结果表明红光促进生菜的生长发育，红光比例较高时生菜的株高、展开度都显著提高；王挺进等[38]对上海青（Brassica chinensis）的研究发现红光LED处理上海青株高最高，蓝光处理最低，这与本研究结果相反，可能的原因是苗木和蔬菜间的生物学特性不同，对不同光质的响应机制也存在差别。

3.2 红蓝光质配比对观光木苗生物量的影响

干物质积累量是植物通过光合作用固定无机物，合成有机物的直接表现，而光质对植物的生物量和营养物质积累有显著影响[39]。有学者对海棠（Malus spectabilis）苗的研究发现纯蓝光下植株的干质量与白光处理差异显著，是白光的1.33倍；而纯红光下苗木的干质量与白光处理无显著差异[40]。本研究中观光木苗在纯蓝光和最高比例蓝光处理下，根、茎、叶的干质量、总干质量和总干质量率均相对较高，且与纯白光差异显著，说明纯蓝光和高比例蓝光能促进观光木苗干物质的积累。

邸秀茹等[41]研究发现红光促进光合产物较多的分配到地下部，蓝光有利于地上部干物质积累。本试验中通过不同光质处理下各器官的干质量百分比的变化规律可以看出，在所有处理中，纯红光处理下叶的干质量百分比最高，根和茎的干质量百分比最低；在10红∶1蓝和2红∶1蓝处理下根和茎的干质量百分比最高。这表明纯红光可以促进更多的有机物质积累到观光木苗叶片，红蓝复合光更有利于幼苗茎和根的干物质积累，促进苗木的茎干和根系的发育。

3.3 红蓝光质配比对观光木苗内源激素含量的影响

光质可通过光敏色素影响植物内源激素的代谢与合成[42]。本研究发现观光木苗叶片中GA3、IAA、ZR的含量分别在10红∶1蓝、6红∶1蓝、纯蓝光处理下最高，以上内源激素均能促进植物生长、光合产物积累和新陈代谢等，说明在纯红光中添加一定比例的蓝光有利于植物体内GA3、IAA、ZR的合成，对植物发育具有促进作用。陈丽丽等[9]对马铃薯（Solanum tuberosum）组培苗的研究发现在纯红光处理下ABA含量始终高于CK和其他处理，本研究结果也表明纯红光能促进观光木苗ABA含量的积累，而ABA能促进植物器官衰老脱落、抑制植物的生长，说明纯红光对观光木苗的生长存在不利影响，在纯红光中添加一定比例蓝光则有利于减缓对苗木生长的抑制作用。

3.4 不同红蓝光质配比处理下观光木苗的质量综合评价

由于单一指标不足以说明不同光质配比的优劣，本研究综合考虑苗木各部分之间的协调作用与各内源激素间的平衡比例关系，采用苗木H/D和SQI[13]及各内源激素间的比例反映苗木的综合质量。结果发现不同光质处理间H/D的排序由高到低为T2>T8>T1>T7>T6>T5>T4>T3，蓝光的添加对苗木的H/D和SQI影响十分显著，当蓝光比例从0增加到1/3时，H/D从3.54增加到4.84，增加了36.72%；SQI上升了403.85%，达到1.31，甚至超过纯蓝光和纯红光处理，表明红蓝复合光质对观光木苗木质量的促进效果比单色光质更好，纯蓝光和纯红光需要在适宜比例的搭配下才会表现出最佳的促进效果。郭丽丽等[43]、孙翊等[44]、谢苗苗等[45]对非洲菊（Gerbera jamesonii）、矾根（Heucheraspp.）、洛 阳 红（Paeonia suffruticosa）和朱顶红（Hippeatrumspp.）等植物研究结果也发现LED红蓝复合光更有利于幼苗的生长和生物量的积累。

观光木苗叶片内的IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA的比值始终小于1，说明ABA含量更高，抑制了苗木发育，但是随着蓝光比例的增加和红光比例的减少，三者比值不断下降，而ZR/GA3的比值不断升高，苗木质量随之提高。可见，维持较高比例的蓝光有利于提高苗木质量，且适宜配比的红蓝复合光质可以合理的调节不同内源激素之间的平衡比例，多激素间的交互作用比单一激素含量对苗木生长的影响更大。

综上所述，不同的LED光质会对观光木幼苗的生长和内源激素的含量产生明显的影响。纯蓝光及高比例蓝光的复合光处理下观光木幼苗整体生长发育情况更好、苗木更高、茎秆更加粗壮，各器官的干物质积累量、总干质量和总干质量率等显著更高。在不同光质处理下培养2个月后幼苗生长量积累更快，且纯蓝光和最高比例蓝光处理下苗木生长量始终最高。4种内源激素含量的积累对红光和蓝光的响应存在差别，高比例红光可以提高GA3的合成量，高比例蓝光有利于ABA含量的提高，6红∶1蓝处理下IAA含量最高。在纯红光中添加适宜比例的蓝光可以更好的调节观光木苗叶片中各内源激素间的平衡比例关系，从而协调不同的内源激素更好的促进苗木的生长和发育。因此，纯蓝光LED和3红∶1蓝LED光源处理对观光木苗的生长和内源激素的合成促进效果更具优势，可以明显改善观光木幼苗的生长状况，提高幼苗品质，如此可获得更高的生长速率，缩短生产上观光木幼苗的培育周期，提高人工栽培效率，有利于观光木幼苗的高效生产。