氮素对践踏草坪生理生长特性的影响

王 齐 师春娟 孟建林 孙吉雄

（1. 云南林业职业技术学院，云南 昆明 650224；2. 甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070）

草坪作为城市整体环境绿化的底色，对环境绿化美化的重要已被人们普遍认可[1]，表现在草坪草种的引种数量成倍增长和越来越多的草坪绿地呈现在人们面前。随之而来的可供人们游玩、娱乐、竞技的开放式草坪和运动草坪的数量也越来越多，草坪的践踏问题及恢复技术已成为人们研究的重点[2]。

据前人研究表明，草坪的耐践踏性体现在耐磨和抗压两方面，磨损伤害是践踏时的重力和运动对草坪草的叶、茎和根颈组织产生的挤压、撕裂等，是对草坪草的一种直接损害，而耐践踏是指草坪草在经受践踏胁迫后能自身恢复或通过养护管理后恢复到原草坪质地程度的一种性能[2]，同时也是评价草坪质量的重要指标之一[3]。目前的多数研究表明，选择耐践踏草坪草种、合理的坪床结构、适宜的养护管理措施可以提高草坪草的耐践踏性和践踏后的恢复率[2]；同时，不同营养水平，草坪的耐践踏性亦不同；通常氮素是影响草坪草生长发育中重要限制因子，一定程度上使草坪的坪用质量得到提高，但更能带来如草坪衰退加快，氮素利用率下降，环境污染，生态环境条件恶化等不利影响[4-5]。因此，研究草坪践踏恢复与氮素水平之间的相关关系，对于耐践踏草坪的养护管理有重要的意义。本研究拟通过对不同践踏胁迫草坪的氮素处理试验，旨在得出践踏胁迫和恢复生长与氮素水平之间的相关关系，为开放式草坪的养扩与氮素的施用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于昆明市（北纬25°02′11″，东经102°42′31″）。属北亚热带西部型季风气候，冬无严寒，夏无酷暑，四季温差不大，干湿季分明；年均气温14.5 ℃，极端最高温33.1 ℃，极端最低温-9.2 ℃，年均降水量1 008.9 mm，每年5—10月降水量约占全年降水量89%；土壤以土壤主要是泥质页岩类山原红壤和古红土山原红壤为主。

1.2 试验材料

试验材料为草坪资源圃试验观赏结缕草（Zoysia japonica）草坪。结缕草具有极其发达的根茎，有极强的抗旱能力；抗寒性和耐盐碱性强；对土壤要求不高；其叶片有一定的柔韧性，极耐践踏；广泛应用于温暖潮湿和过渡地带，在园林、庭园、高尔夫球场、机场、运动场和水土保持地广为应用。

1.3 试验设计

采用完全随机区组设计，设践踏和氮素2个因素，各3个水平（T：T0、T1、T2；N：N0、N1、N2），共9个试验小区，面积2 m×1.5 m；小区间用塑料板（120 cm × 20 cm × 0.5 cm）拼接隔档；小区四周设保护行。其中T0和N0为2种处理的对照。

践踏胁迫采用践踏器模拟，践踏器由2个并排且粗细不同的实心铁辊（30 cm × 50 cm；20 cm ×50 cm）构成，铁辊表面套有橡皮小钉（1.5 cm ×3 cm），质量70 kg，滚动时可对草坪草造成伤害。践踏处理分3个水平，即T0为不践踏；T1为每2 d用践踏器来回践踏3次；T2为每天用践踏器来回践踏3次；施氮在践踏胁迫2周后进行，施氮处理分3个水平，即N0为不施氮；N1为8 g/m2，N2为16 g/m2；施氮方式采用人工撒施，施后喷水淋溶。

按试验设计的要求，先践踏处理10 d后，按设计剂量分别施入氮肥，进行双因素试验处理，处理到第40天，测定2次处理期形态和生理指标；然后停止践踏处理，正常进行水分管理，不再施肥，使其恢复生长到第30天测定恢复期形态和生理指标。

1.4 测定指标与方法

试验处理后在各小区中随机选取10 cm ×10 cm面积的样方，齐根剪取地上草坪茎叶，在实验室清数单株数量，并将所有的茎叶烘干称量，折算成每平方米面积的株数和干质量计算，即采用计数法测密度和地上生物量，即用10 cm ×10 cm的方框按在草坪上，将方框内的所有草坪草齐根部剪取，放入样品袋，带回实验室先数枝条总数，然后烘干称量计算其地上生物量；采用定点植株标记法测株高，各采取3次重复；采用修剪称重法叶片相对含水量、相对电导率参照电导率法、游离脯氨酸含量参照酸性茚酸酮显色法、丙二醛（MDA）含量参照硫代巴比妥酸显色法、可溶性总糖含量参照蒽酮比色法、叶绿素含量参照乙醇提取比色法，具体测定方法见《物生理生化实验技术与原理》[6]。采用EXCEL 2003、DPS 8.0和SPSS 12.0进行数据整整与差异性分析。

2 结果与分析

2.1 氮肥对不同程度践踏草坪草密度、株高和地上生物量的影响

由图1可知，结缕草草坪受不同程度践踏和施用氮素后，株高和地上生物量随践踏程度增加有减小趋势，密度呈先增后降的趋势。在不践踏下，氮素对结缕草草坪密度的影响变化是N1>N2>N0，不同氮量之间差异均显著（P<0.05）；对株高和地上生物量的影响变化是N2>N1>N0，N1和N2与N0之间差异均显著（P<0.05）。在中度践踏下，氮素对结缕草草坪密度和地上生物量的影响变化是N1>N2>N0，N1和N2与N0之间差异均显著（P<0.05）；对株高的影响变化是N2>N1>N0，不同氮量之间差异均显著（P<0.05）。在重度践踏下，氮素对结缕草草坪密度和地上生物量的影响变化是N1>N0>N2，N1与N0之间差异均不显著；对株高的影响变化是N2>N1>N0，N2与N0之间差异均显著（P<0.05），从中可以看出，施用N1处理可以增加在中等践踏胁迫下的草坪密度和生物量，株高则随施氮量的增加而增大。

图 1 不同践踏和施氮处理下结缕草密度、株高和地上生物量的变化Fig. 1 The change of density, height and aboveground biomass of Z. japonica under different levels of traffic stress and nitrogen rate treatments

由图2可知，通过对恢复生长30 d后的比较可知，结缕草草坪密度、株高生长和地上生物量受践踏的影响还存在，都有随践踏程度增加而呈减小趋势变化，氮素的作用效果各不相同，无践踏和中度践踏恢复生长后，氮素对结缕草草坪密度、株高生长和地上生物量的影响变化是分别是N2>N1>N0，N2与N0之间差异均显著（P<0.05）；重度践踏恢复生长后，氮素对结缕草草坪密度、株高生长和地上生物量的影响变化是N1>N2>N0，株高生长和地上生物量在N1与N0处理之间差异均显著（P<0.05），可以看出，施氮能够促进无践踏和中度践踏下草坪草的恢复生长，对于重度践踏下的草坪，N1水平更能促进其恢复生长。

图 2 恢复生长30 d后结缕草密度、株高和地上生物量的变化Fig. 2 The change of density, height, aboveground biomass of Z. japonica after 30 days recovery growth

2.2 氮肥对不同程度践踏草坪叶片相对电导率和总叶绿素含量的影响

由图3可知，结缕草受不同程度践踏和施用氮素后，结缕草叶片相对电导率有随践踏程度增加呈增大趋势，总叶绿素含量则有减小趋势。施用氮素处理以后，在不同践踏处理下，氮素对结缕草叶片相对电导率和总叶绿素含量的影响变化是N2>N1>N0，N1和N2与N0之间差异均显著（P<0.05）。

图 3 不同践踏和施氮处理下结缕草叶片相对电导率和总叶绿素含量的变化Fig. 3 The change of relative conductivity and total chlorophyll content of Z. japonica leaf under different levels of traffic stress and nitrogen rate treatments

由图4可知，恢复生长30 d后，结缕草草坪受不同程度践踏和施用氮素后，叶片相对电导率和总叶绿素含量有随践踏程度增加有增大趋势；受不同践踏恢复生长后，氮素对结缕草叶片相对电导率和总叶绿素含量的影响变化是N2>N1>N0，叶片相对电导率N1与N2处理之间差异均不显著（P<0.05），而总叶绿素含量在呾踏处理后异均显著（P<0.05）。

图 4 恢复生长30 d后结缕草叶片相对电导率和总叶绿素含量的变化Fig. 4 The change of relative conductivity and total chlorophyll content of Z. japonica leaf after 30 days recovery growth

2.3 氮肥对不同程度践踏草坪叶片游离脯氨酸、MDA、可溶性糖含量的影响

由图5可知，结缕草受不同程度践踏和施用氮素后，结缕草叶片游离脯氨酸、MDA和可溶性糖含量有随践踏程度增加呈增大趋势。施用氮素处理以后，在不同践踏处理下，氮素对结缕草叶片叶片游离脯氨酸、MDA和可溶性糖含量的影响变化是N2>N1>N0。游离脯氨酸含量在不同践踏和氮量处理之间差异均显著（P<0.05）；MDA含量在无践踏和重试践踏下，各氮量处理之间差异均显著（P<0.05），在中度践踏处理下，N1与N0之间差异不显著；而可溶性糖含量在无践踏和重试践踏下，各氮量处理之间差异均不显著，在中度践踏处理下，各氮量处理之间差异均显著（P<0.05），可看出，施用氮素对结缕草受的践踏胁迫所造成的影响不明显，叶片游离脯氨酸、MDA和可溶性糖含量变化主要与践踏胁迫有关。

图 5 不同程度践踏和施氮处理下结缕草叶片游离脯氨酸、MDA、可溶性糖含量的变化Fig. 5 The change of proline content, MDA content and soluble sugar content of Z. japonica leaf under different levels of traffic stress and nitrogen rate treatments

由图6可知，恢复生长30 d后，结缕草草坪受不同程度践踏和施用氮素后，叶片游离脯氨酸、MDA和可溶性糖含量都有不同程度的减小，且受践踏胁迫的影响很小。无践踏和中度践踏恢复生长后，氮素对结缕草叶片游离脯氨酸、MDA和可溶性糖含量的影响变化是N0>N1>N2，且在无践踏下，N1与N0处理之间差异不显著，N2与N0处理之间差异（P<0.05）；重度践踏恢复生长后，氮素对结缕草MDA和可溶性糖含量的影响变化是N2>N1>N0，N2与N0处理之间差异（P<0.05）。

图 6 恢复生长30 d后结缕草叶片游离脯氨酸、MDA、可溶性糖含量的变化Fig. 6 The change of proline content, MDA content and soluble sugar content of Z. japonica leaf after 30 days recovery growth

3 结论与讨论

相关研究表明，氮素对草坪草对受损后恢复潜力的高低和草坪群体构成等产生重大影响[7-8]；也能影响结缕草的种子产量和地上、地下生物量的积累都与氮肥呈正相关[9]。本研究中也发现，施用氮素会对结缕草在处理期和恢复期产生了不同影响，施用N1（8 g/m2）可促进草的分蘖，使密度增加，株高生长和地上生物量积累也相对增加；恢复生长后，受践踏胁迫的草坪恢复生长还是相对较慢，但施用N1水平（8 g/m2）则使密度、株高和地上生物量值相对变化增大，说明了适量的氮水平可以提高草坪草的抗践踏能力，这与马宗仁等[10]、刘天增等[11]、刘春阳等[12]的研究结果一致。

践踏草坪草除对草坪的表观质量产生显著的影响外，也能引起植物体内抗逆生理的一系列应急反应，使草坪草叶片相对电导率、游离脯氨酸含量、MDA含量、可溶性糖含量随践踏胁迫程度的增加而增大，总叶绿素含量有相对减少，这是因为结缕草新生器官嫩弱，水分含量较高，受践踏胁迫后植物细胞生长受到损伤的原因；再加上践踏对结缕草茎的断折、叶片的磨损和撕裂等，造成密度、株高和生物量等指标的明显下降，虽氮素对结缕草的生长有促进作用，但不足以抵消践踏对其造成的直接损伤，因此密度、株高和生物量相对下降，而游离脯氨酸含量、丙二醛含量等各抗性指标相对升高；而施用氮素后，随氮量的增加后各指标的变化与受践踏程度增加的变化一致，表现出处理期氮素的作用不明显，是因为氮素处理会从一定程度上促使植物叶肉细胞的细胞壁变薄，减小叶片的厚度，降低细胞对水分的束缚能力[13]，使得叶片的耐磨损性降低，增加了践踏对叶片伤害的程度。

本研究也表明，在恢复期各生理指标的在践踏胁迫下的变化相对减小，胁迫影响的作用不明显；施用氮素后，N2与N0差异显著，表现出双重处理后的叠加效果，N2在中度践踏下游离脯氨酸含量、MDA含量、可溶性糖含量相对最低，总叶绿素含量相对增多，表现出明显的生长优势，这是因为氮素是结缕草赖以生长的新细胞形成所需氨基酸和蛋白质的主要元素，直接决定结缕草体内储存的碳水化合物的多少；而碳水化合物对于结缕草在冬眠期内的存活、再生以及对各种胁迫的抗性均起到十分重要的作用。所以适当氮素的施用，会增加叶绿素含量，Rubisco酶活性，一定程度上会提高植物的光合水分利用率[14-15]，使结缕草的再生速度加快，其生物量积累越多[16]。

可见，践踏胁迫能够使结缕草密度减小、株高降低、地上生物量减少；结缕草叶片的相对电导率、游离脯氨酸含量、MDA含量、可溶性糖含量随践踏胁迫程度的增加有递增变化趋势，总叶绿素含量有相对递减趋势，各处理之间的差异各不相同；而施用N1（8 g/m2）可促进草的分蘖，使密度增加，株高生长和地上生物量积累也相对增加；恢复生长后，践踏胁迫的效果还存在，但是N1对其密度、株高和地上生物量的增长相对较快，N2与重践踏有叠加效应；各生理指标的在践踏胁迫下的变化相对减小，胁迫影响的作用不明显；施用氮素后，N2与N0差异显著，N2（16 g/m2）在中度践踏下游离脯氨酸含量、MDA含量、可溶性糖含量相对最低，总叶绿素含量相对增多，表现出明显的生长优势，表明在中度践踏胁迫下，施用氮素能地促进结缕草的恢复生长。