干旱胁迫对复羽叶栾树种子萌发和早期发育的影响

李孪娟，何莉，刘坷，肖一帆，江伟民，曹丽敏*

（1 衡阳师范学院南岳学院，湖南衡阳 421008；2 南岳山区生物资源保护与利用湖南省重点实验室，湖南衡阳 421008）

复羽叶栾树（Koelreuteria bipinnata Franch.）主要分布于云南、贵州、四川、湖北、湖南、广西、广东等省区，是无患子科（Sapindaceae）常见的观赏、材用、药用和油料植物，具有较高的经济价值[1]。种子油在工业上可用于加工生物柴油，种子易采收、产量较高且稳定，有望成为未来能源植物产业的重要生物质原料；同时，复羽叶栾树还是生态治理植物，是一种很有发展潜力的荒山绿化和治理石漠化的优良树种[2]。复羽叶栾树能适应于石灰石风化产生的钙基土壤中，能很好地适应石漠化地区典型的季节性水分亏缺环境，在石漠化地区的植被恢复和重建中有很高的推广价值。近年来，由于自然演变和人类活动等因素，全球石漠化情况日益严重，石漠化问题亟待解决，采取有效的治理措施刻不容缓。其中，最值得发展的即是利用植物治理石漠化，这是符合国家政策且可持续发展的绿色方法，也是从根本上解决石漠化问题的最优方法[3]。

干旱是影响植物生长发育的主要非生物因素之一[4]，近年来，国内针对石漠化地区植物抗旱适应性的研究较多，但关于复羽叶栾树这一树种对石漠化治理的研究还较少。部分就干旱胁迫对复羽叶栾树种子的研究为石漠化地区复羽叶栾树的大量繁殖提供了有利的试验基础。蔡喜悦等[5]用PEG 模拟干旱研究了复羽叶栾树的抗旱性，发现随着干旱程度的增加，种子的萌发率、发芽势和活力指标均呈现明显的递减趋势。此外，已有研究发现[6]，中低浓度CaCl2处理可提高复羽叶栾树种子萌发后幼苗的鲜重，在干旱条件下施加一定浓度的外源钙，可提高复羽叶栾树的萌发和生长，提高干旱条件下的水分利用效率。前期研究发现，由于复羽叶栾树种子种皮坚硬等因素，在实验室条件下易长菌和腐烂，在培养皿中萌发率太低，导致试验结果不理想或结果误差很大，难以进一步研究复羽叶栾树种子萌发和早期生长发育。那么，在土壤栽培条件下，不同干旱程度对复羽叶栾树萌发的影响如何，该物种抗干旱胁迫的能力怎样，迄今为止，尚未见相关研究报道。

为此，本研究采用土壤盆栽的方法，模拟复羽叶栾树的生境条件，研究不同干旱条件对复羽叶栾树种子萌发和早期生长发育的影响，为干旱、半干旱地区的复羽叶栾树栽培提供理论依据，并为复羽叶栾树在石漠化治理等方面的应用提供科学参考。

1 研究方法

1.1 试验材料

试验中使用的种子来自衡阳师范学院东校区校园内的复羽叶栾树，均是当季采摘的成熟蒴果，样品标本保存于衡阳师范学院生命科学与环境学院标本室。果实采回后置于阴凉通风处干燥，精选若干大小均匀、颗粒饱满、颜色光亮且无损伤种子备用，作为试验材料。

1.2 试验方法

1.2.1 种子处理。选择成熟、饱满且大小均匀一致、无病虫害的种子，用无菌水浸泡8h 备用。

1.2.2 土壤干旱条件处理。准备5 组形状、大小一致的花盆，分别编号CK、T1、T2、T3、T4，装入等量土壤，土壤采自衡阳师范学院校园内复羽叶栾树生长的生境中，土壤表面尽量保持平整；将种子平均分成5 组，每组70粒，使种子距离表层土壤1～2cm 处，种子间要保留一定间距；用小号喷壶和移液枪对5 组花盆缓慢加水，用顺科达TR-6 水分测定仪测量土壤中的水分含量，每组含水量控制在一定范围内，以模拟不同干旱胁迫程度（见表1）。将其置于室温28～32℃的环境下培养，每天测定5 组种子的水分，以保证花盆中土壤含水量保持在规定范围内，连续观察10d。

表1 土壤的不同干旱等级

1.2.3 生长指标测定和数据分析。播种5d 后，记录复羽叶栾树种子萌发的总数，并计算相应的发芽势吗，播种10d 后，记录复羽叶栾树种子萌发的总数，并计算相应的萌发率。统计种子发芽数量，测量种子萌发苗的株高、鲜重，计算公式如下[7]：

发芽率（%）=萌发试验终期萌发种子数/试验种子总粒数×100；

株高（cm）：在生长第10d 后，进行幼苗株高的测量；

发芽势（%）=种子萌发初期（第5d）的高峰发芽数/供试种子数×100；

活力指数（Vi）=S×Σ（Gt/Dt）；

鲜重（g）：用滤纸吸干植株表面附着的水分后称其重量。

式中：Gt为在时间t 的种子发芽数；Dt为相应发芽天数；S为幼苗生长势（以株高表示）。

2 结果与分析

2.1 不同干旱条件复羽叶栾树种子发芽率的影响

由图1 可知，对照组的发芽率为28.57%，当土壤干旱程度增加时，种子的萌发率微弱增加，萌发率在中度干旱时最高，为34.29%，轻度干旱和重度干旱的萌发率为31.43%，均高于对照组。在极度干旱时，种子发芽率急剧下降，仅为5.71%。从萌发率的指标来看，中度干旱时种子发芽率最高，极度干旱时最低。结果表明，适度的干旱对复羽叶栾树种子的萌发有一定的促进作用。

图1 不同干旱胁迫对复羽叶栾树种子萌发率的影响

2.2 不同干旱条件复羽叶栾树种子发芽势的影响

由图2 可知，对照组与轻度干旱组的发芽势相近，为24.29%，当土壤干旱程度增加时，种子的发芽势下降，中度干旱时为20.0%，重度干旱时为14.29%。在极度干旱时，种子发芽势急剧下降，仅为2.86%。从发芽势的指标来看，对照组和轻度干旱时最高，极度干旱时最低。

图2 不同干旱胁迫对复羽叶栾树种子发芽势的影响

2.3 复羽叶栾树幼苗株高在不同干旱条件下的表现

如图3 所示，对照组的平均株高为7.36 cm。轻度干旱时平均株高出现最大值，为9.33 cm。随着土壤干旱程度增加，平均株高微弱下降，中度干旱和在重度干旱时株高略低于对照组，分别为6.99cm 和5.69cm。极度干旱时，平均株高显著下降，仅为1.05cm。从复羽叶栾树幼苗株高的指标来看，轻度干旱时株高的值最大。

图3 不同干旱胁迫对复羽叶栾树种子幼苗株高的影响

2.4 不同干旱条件对复羽叶栾树幼苗鲜重的影响

播种10d 后，测定发芽的幼苗的鲜重。对照组的平均鲜重为0.30g。随着土壤干旱程度增加，鲜重微弱增加，轻度干旱时，平均鲜重出现最大值，为0.44g，中度干旱时为0.40g，重度干旱时为0.34g，均高于对照组。极度干旱时，平均鲜重最低，为0.12g。从复羽叶栾树幼苗鲜重的指标来看，轻度、中度、重度干旱条件下，幼苗鲜重均高于对照组，轻度干旱时平均鲜重最高。

2.5 不同干旱条件对复羽叶栾树活力指数的影响

对照组的活力指数为123.95。轻度干旱时活力指数出现最大值，为141.24，高于对照组（见图4）。随着土壤干旱程度增加，活力指数呈下降趋势，中度干旱时为104.20，重度干旱时为72.82，极度干旱时最低，为1.60。

图4 不同干旱胁迫对复羽叶栾树种子活力指数的影响

3 结论与讨论

选育合适的树种，保持其良好生长习性、合理节约水资源，对干旱地区进行生态治理一直以来都是全球关注的问题。干旱胁迫对植物种子萌发的影响，与种子本身的特性有关，不同种子对干旱胁迫的反应不同[7]。有研究表明[8]，干旱胁迫显著抑制黄瓜（Cucumis sativus）种子的萌发；Bouslama[9]等对大豆（Glycine max）的研究结果表明，轻度干旱对种子萌发影响较小，中度干旱显著延长种子萌发时间；李志萍等[10]发现，轻度干旱对栓皮栎（Quercus variabilis）的种子萌发有明显促进作用，而重度干旱则有抑制作用；汪磊等[11]发现重度干旱条件下胡麻（Sesamum indicum）种子仍有40%的发芽率；张航等[7]发现轻度干旱胁迫对榆树（Ulmus pumila）种子萌发有明显的促进作用。

蔡喜悦等[5]认为，复羽叶栾树种子的萌发率、发芽势和活力指标随着干旱程度的增加而显著下降。本研究发现，轻度、中度和重度干旱对复羽叶栾树的种子萌发没有明显抑制作用，甚至有一定的促进作用。复羽叶栾树种子与胡麻种子、栓皮栎种子和榆树种子相似，有较强的耐旱性。轻度干旱（15.5%～19.6%）和中度干旱（10.0%～14.26%）对复羽叶栾树种子的萌发促进作用明显，重度干旱胁迫（6.6%～9.5%）条件对复羽叶栾树种子萌发的抑制作用不明显，极度干旱胁迫（＜5.72%）则对种子的萌发及发育具有严重抑制作用。在轻度、中度及重度干旱条件下，种子的萌发都处于正常状态，且种子的萌发率和幼苗鲜重皆高于对照组；轻度干旱时，发芽势与对照组相当，活力指数、平均株高明显高于对照组；中度及重度干旱时，株高略低于对照组，发芽势与活力指数呈缓慢下降趋势；在极度干旱时，种子萌发率、幼苗鲜重、株高、发芽势与活力指数均急剧降低。研究结果表明，复羽叶栾树对轻度、中度和重度干旱胁迫具有较强的适应性，在干旱地区的生态治理中具有较大的应用前景，作为一种速生植物，复羽叶栾树可望成为改善干旱半干旱环境的优良树种。