稻米品质性状及其与株型关系的研究进展

刘安晋 ，商全玉* ，杨秀峰 ，王 松 ，吴俊彦 ，张习文 ，刘显元 ，王天一 ，曹国庆 ，刘 亮

（1 黑龙江省农业科学院 黑河分院，黑龙江 黑河 164300；2 黑河市爱辉区国家级水稻灌溉试验重点站，黑龙江 黑河 164300）

中国优质稻米的生产和发展是起伏向前的，高产和优质是相辅相成的螺旋式发展关系[1]。国家粮食安全第一重要，优质是达到一定生产水平后的阶段性目标。现阶段，我国水稻科技取得重大突破，单产创历史新高，年人均占有量已超过150 kg[2]。大米供需实现了从短缺到过剩的时代性跨越，优质稻的比例持续上升[3]。据统计，2019 年优质食用稻总体达标率51.8%，相较2003 年提高26.3%。但由于恶劣天气影响，2020 年总体达标率49.1%相较于2019 年降低2.7 个百分点[4]。水稻株型在很大程度上影响冠层结构、光合速率和抗逆性从而影响产量和品质[5]。以往对理想株型的研究大多集中在株型与杂种优势利用方面，主要是通过植物育种提升作物产量潜力。这种情况下水稻株型性状与产量性状的研究很丰富。目前需要在优质株型对品质性状的效应方面深入研究，同时解决试验品种数量较少或者群体较小的问题。本文综述了稻米品质性状的研究现状，以及品质与株型性状的关系，以期为水稻的优质高产育种提供理论依据。

1 稻米品质性状研究

1.1 加工和外观品质

稻米加工品质主要包括糙米率、精米率和整精米率。整精米率会在很大程度上影响加工品质，其影响因素主要是籽粒饱满度。我国稻米的平均整精米率为55%左右，在北方地区更高[6]。高整精米率和低垩白度有一定交互促进作用，因而在改良过程中可适当协调[7]。光合作用和氮肥也会明显地影响到加工品质。群体光合速率对外观品质具有正向的影响[8]。施氮量提高后，外观指标也明显改善[9]。

稻米品质改良是目前相关水稻生产关注热点，与此相关的研究不断增多。一些学者确定出水稻垩白的主效QTL 基因Chalk5，且发现其激活情况下液泡氢离子浓度会大幅度提高，这明显地影响到液泡pH 动态平衡，对胚乳发育也会产生显著影响[10]。胚乳储藏物质间中有很多气泡，这和垩白的形成密切相关[11]。水稻粒型和品质存在密切关系，可划分为粒长、粒宽、长宽比等指标[12]。适当提高粒长、降低粒宽会减少垩白率，这样可以提高外观品质[13]。育种工作中，应该适当调节粒长，结合分子辅助育种进行优化改进，更好地满足实际应用要求。

1.2 营养和食味品质

研究发现稻米中直链淀粉含量、支链淀粉含量及淀粉结构会明显地影响到品质[14]。直链淀粉含量和食味品质存在负相关关系[15]。一般情况下如果直链淀粉含量高，则对应的米饭黏性差、质地硬且食味较差。适当进行优化，培育出低直链淀粉含量的品种，这也是目前品种选育方面的研究重点。研究发现，在一些低直链淀粉含量的品种中，其食味品质并不会明显地受直链淀粉含量的影响，因而此方面还没有得到明确结论[16]。有的品种直链淀粉含量没有明显的差异，食味也可能并不相同，这和支链淀粉的链长有关。在正常情况下，短链的占比和米饭硬度存在负相关关系[17]。

蛋白质是稻米胚乳的第二大组分，蛋白质以蛋白体形式填充在淀粉粒间，与淀粉吸水糊化存在密切关系[18]。稻米中蛋白质含量与米饭黏性以及稻米食味值等指标都存在一定相关性[19]。在蛋白质含量较高情况下，米粒结构致密，吸水较慢，米饭质地较硬，食味也受到影响[20]。不过有的学者认为，蛋白质含量与食味品质无显著相关性，甚至在低蛋白含量品种中二者之间呈现正相关关系，适当提高低蛋白品种的蛋白含量，有利于改善稻米的食味品质[21]。此外稻米食味品质也和蛋白质组分密切相关[22]。例如，醇溶蛋白和谷蛋白对稻米食味有负效应[23]。由此可以看出，应该使蛋白含量降低至适宜范围，可更好地满足综合性要求。

在精米的物质组分中，脂类化合物含量不超过0.6%。研究发现在存储过程中，这些化合物易分解氧化，与食味值存在负相关关系[24]。脂肪酸和直链淀粉形成环状结构，在加热过程中其会对淀粉的膨胀产生制约作用，大米的品质和糊化相关的指标都明显变差，这直接降低了米饭口感[25]。在稻米贮藏时，其中的脂肪酸含量增加，这种条件下的米饭质地较硬、黏性小，色泽和口感都明显降低[26]。因而有必要对稻米的储藏条件进行适当调节，减少脂类物质变化，尽可能地保持食味品质。

2 品质性状与株型关系

2.1 茎部性状

相关研究发现水稻光能利用水平和株高存在密切关系，株高也决定了水稻群体光合层的厚度[27]。光照对物质合成会产生直接影响，进而影响米质和产量，因而应该对株高进行适当筛选[28]。江建华试验得出，水稻的株高与垩白粒率间存在显著的相关性[29]。赵全志等研究表明，倒3 节间长与稻米碾磨存在负相关关系，且会影响到其外观品质[30]。张子军等研究表明，倒1 节间长和倒3 节间粗与稻米品质正相关[31]。李猛等研究认为倒1 和倒3 节间粗与外观品质中的粒宽呈正相关[32]。由以上分析可知，在优质品种选育时，应重视茎部的倒1 节和倒3 节。

2.2 叶部性状

植物光合作用主要在叶片进行，可合成各种类型有机物，水稻理想株型和叶型密切相关。可对叶片的直立性、卷曲度相关指标进行优化，为提高米质提供支持。徐海等研究表明，倒3 叶的宽度与食味值呈显著负相关[33]。郝宪彬等研究表明，剑叶长度与直链淀粉含量呈正相关，优质杂种粳稻应具有较宽的剑叶和倒2 叶、较窄的倒3 叶、较小的倒3 叶基角[34]。郑英杰等研究认为水稻上3 叶特别是剑叶对食味值的影响很大[35]。根据以上分析可得，优质品种选育时，应加强叶部剑叶和倒3 叶的选择。

2.3 穗部性状

水稻的穗型也会明显地影响到其品质，在理想株型水稻选育过程中，此指标一直是重点研究对象。从穗型上看，弯穗型水稻的整精米率显著高于直穗型[36]。徐正进等试验得出，上部优势型的精米率、整精米率等相关指标都显著好于其他优势型；与重穗型和密穗型相比，也表现出很强的优势[37]。占新春等研究表明，穗粒数与垩白粒率、垩白度、粒长呈显著或极显著负相关[38]。王敬国等研究表明，蛋白质含量与穗数间呈正相关关系，而与枝梗实粒数存在一定的负相关[39]。杜志敏等试验得出，RIL 群体中高产高食味类型株系的穗部较长，着粒密度较小，而一次枝梗具有较高的结实率[40]。由此可以看出，应在适宜范围内重点选择穗型、穗长和着粒密度，可更好地提高稻米品质。

3 小结与展望

随着我国经济的发展和人民生活水平的日益提高，稻米消费结构也出现明显的变化，对米质的要求不断提高。对稻米品质的研究逐步深入，已经从大分子进入到基因层面，但还有一些问题需要解决。例如，即使稻米的淀粉含量相同，食味得分会出现明显差异；而相同蛋白质含量的稻米，食味得分仍会出现明显差异。

要提高稻米品质，就需要将品质的研究与育种结合起来。分子设计育种复杂且难度大，目前的主要育种方法依然需要考察水稻的株型性状。品质性状是其主要的内在量化指标，株型性状主要是对其外部指标进行描述。总体看这两种指标差异很明显，内在相关性不强。不过进一步分析可知，二者都处于水稻生长发育的环境条件下，都受到遗传基因的影响，由此可判断出二者必然存在联系[41]。对于有些研究得出的稻米品质与株型性状之间并无明显的相关性的结论[42]，要考虑到试验的具体情况。克服环境和品种造成的影响，需要集合大量样本进行分析，并借助现有的分子技术GWAS 找出稻米品质与株型性状的内在深层联系。