海拔梯度对甘肃洮河国家级自然保护区紫果云杉林下草本植物多样性的影响

李 波，赵 阳，齐 瑞，曹家豪，陈学龙，刘 婷，高本强，单立山

(1.甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省白龙江林业管理局 林业科学研究所，甘肃 兰州 730070；3.甘肃白龙江森林生态系统国家定位观测研究站，甘肃 舟曲 746300)

物种多样性是认识群落物种组成、结构与功能状态的基础[1-2]，同时也是研究生物多样性的基础[3]，一直是生态学中研究的热点。一个群落具有较高的物种多样性，被认为该群落具有较高的风险抵抗能力和较强的生态系统稳定性[4]。草本植物作为森林生态系统的重要组成部分，其物种数在整个群落丰富度中通常占据主导地位，并制约着营养物质循环、生境异质性等诸多生态过程[5]，对维持森林生态系统的稳定性有着重要作用[6]。海拔梯度综合了水分、温度、光照、土壤和人类活动等多因素变化，在众多因子梯度中，被认为是影响物种多样性的决定因素之一[7]。因此，研究海拔对草本植物多样性的影响，对了解植物资源的生态环境现状，认识群落生态特征和保护生物多样性具有重要意义。

紫果云杉(Piceapurpurea)为喜阴湿、耐寒的常绿针叶乔木，源于丽江云杉(P.likiangensis)和青杄(P.wilsonii)的自然同倍体杂交，是我国特有树种，占据了青藏高原东北部高海拔的极端生境[8]，为黄河上游地区主要的建群树种，在涵养水源、防止水土流失、保育生物多样性方面发挥着无可替代的作用[9]。紫果云杉天然林下群落草本物种多样性高，因此草本植物多样性很大程度上决定着其生态系统多样性的高低[10]，同时，草本植物还能通过与乔木幼苗之间的资源竞争影响乔木种苗的存活、生长及发育等[11]。截至目前，关于紫果云杉的研究多存在于群落结构[12]、种群结构[9,13]及繁育[14-15]等方面，而有关紫果云杉群落草本植物物种多样性研究鲜见报道。为此，本研究以洮河国家级自然保护区的紫果云杉天然林为研究对象，通过调查各海拔梯度下草本植物的物种组成，分析林下草本植物物种多样性对海拔梯度的响应，为洮河国家级自然保护区紫果云杉天然林群落生物多样性的保护和可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

洮河国家级自然保护区位于甘肃省南部，青藏高原的东北边缘，地理位置为102°46′02″-103°44′40″E，34°10′-34°42′N。2009年晋升国家级自然保护区，是森林生态系统类型自然保护区，主要保护对象为天然原始山地寒温性暗针叶林及珍稀野生动植物资源及其栖息地。保护区总体地势西南高，东北低，并由西南向东北倾斜。属于高原大陆性季风气候，年平均气温5.1～5.8 ℃，年日照时数2 186～2 364 h，年均降水量581～712 mm，年均蒸发量1 080～1 375 mm。保护区植被属青藏高原植被区的森林草原地带，植被在各坡向分布不同，阴坡、半阴坡以云杉(Piceaasperata)林、冷杉(Abiesfabri)林、落叶松(Larixkomarovii)林、油松(Pinustabuliformis)林等森林植被为主，阳坡以灌草植物为主。

1.2 样地调查方法

2020年6月，在对洮河国家级自然保护区全面勘踏的基础上，选择紫果云杉集中分布区域为研究区，按照紫果云杉天然分布沿海拔梯度在海拔2 835、2 915、2 955、3 028、3 120 m处设置5块20 m×30 m的标准地，对标准地DBH>3 cm的林木进行每木检尺，记录海拔、经纬度、树高、冠幅及健康状况等基本情况。在标准地的四周及中心位置各设置1个1 m×1 m的草本样方，并开展草本植物群落调查工作，记录各草本样方的物种名称、高度、盖度、株(丛)数(密度)。样地概况见表1。

表1 样地基本信息

1.3 分析方法

基于林下草本植物调查资料，计算样方中不同物种的相对频度(某个种在样方中出现的次数占样方中所有种出现的总数)、相对盖度(某个种的盖度占所有种的总盖度)、相对多度(某个种个数占所有种的总个数)，依据以上指标计算各物种的重要值，并计算群落α多样性指数和群落相似性系数[16]。

计算公式如下。

(1)重要值

IV=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3

(2)α多样性指数

丰富度指数(R)

R=S

(1)

Shannon-Wiener多样性指数(H)

(2)

Simpson优势度指数(D)

(3)

Pielou均匀度指数(J)

J=H/lnS

(4)

式中：S为样方内的所有物种数；Pi为种i的相对重要值。

(3)群落相似性系数：

(5)

式中：q为群落相似性系数；a和b分别代表2个群落的物种总数；c代表2个样方共有的物种数。当0

1.4 数据处理

本研究使用SPSS 19.0进行单因素方差分析(one-way ANOVA)、多重比较(LSD)和Pearson相关性分析对数据进行统计分析，用Origin软件作图。

2 结果与分析

2.1 紫果云杉天然林林下草本物种组成特征

2.1.1 物种组成 调查结果表明，洮河国家级自然保护区紫果云杉天然林林下共有草本植物57种，隶属于26科48属，其中菊科植物最多，为11种，其次毛茛科与玄参科各有6种，3科之和占调查草本植物总种数的38.3%。由图1可得，紫果云杉天然林林下草本植物物种数随海拔梯度的升高呈逐渐减少趋势，2 835 m和2 915 m物种数最多，3 120 m物种数最少，2 835 m和2 915 m物种数是3 120 m的1.8倍。其中2 835 m有草本植物21科33属34种，以菊科、毛茛科物种最多，分别有6、4种，占该梯度物种数的17.6%和11.8%；2 915 m有草本植物22科30属34种，菊科、毛茛科、玄参科物种数最多，各有7、3、3种，分别占比20.6%、8.8%、8.8%；2 955 m有草本植物16科27属30种，菊科、毛茛科种数最多，各有7、4种，分别占比23.3%、13.3%；3 028 m有草本植物16科26属29种，菊科、毛茛科种数最多，各有6、4种，分别占比20.7%、13.8%；3 120 m有草本植物11科18属19种，菊科种数最多，有5种，占比26.3%。分析得出：菊科植物在各海拔均占有较大比重，为草本植物的第1优势种，其次为毛茛科。

2.1.2 物种重要值分析 重要值是衡量物种在群落中重要性的指标，可综合评估物种在群落里的地位及作用[18]。从表2得出，不同海拔梯度草本植物物种组成差异较大，海拔2 835 m主要优势种为早熟禾(Poaannua)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、凹头苋(Amaranthusblitum)，重要值分别为12.60、8.56、4.79；2 915 m主要优势种为早熟禾、东方草莓(Fragariaorientalis)、高乌头(Aconitumsinomontanum)，重要值分别为15.83、9.57、6.79；2 955 m主要优势种为早熟禾、总状橐吾(Ligulariabotryodes)、革叶华蟹甲(Sinacaliacaroli)，重要值分别为15.79、7.55、7.28；3 028 m主要优势种为早熟禾、珠芽蓼、长柄唐松草(Thalictrumprzewalskii)，重要值分别为27.51、5.01、4.47；3 120 m主要优势种为早熟禾、凹头苋、东方草莓，重要值分别为15.71、10.15、8.30。分析发现，5个海拔梯度均出现的早熟禾、珠芽蓼、东方草莓、长柄唐松草、川赤芍(Paeoniaveitchii)、草地风毛菊(Saussureaamara)、乳白香青(Anaphalislactea)、高山露珠草(Circaeaalpina)等8种植物为紫果云杉群落林下草本植物的常见种，在这8个常见种中，优势度最大的为早熟禾，其次为东方草莓和珠芽蓼等。按科对草本植物重要值进行统计发现，菊科植物的重要值最大，在各海拔的重要值总和为86.4，其次为毛茛科，重要值总和为68，这与物种组成的分析结果一致。禾本科植物个体数量多，盖度大，其重要值总和为64，位居第3。

表2 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物重要值

2.2 草本植物物种多样性分析

2.2.1 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物物种多样性特征 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物物种多样性指数见图2。由图2得出，紫果云杉天然林林下草本植物的物种丰富度指数(R)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson生态优势度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)均随海拔的升高呈先升高后降低的变化趋势，均在2 955 m达到最大，分别为16.6、2.14、0.83、0.77，在3 120 m最小，分别为11.2、1.74、0.74、0.72。方差分析显示，物种丰富度指数(R)在海拔2 835 m和2 915 m差异不显著(P>0.05)，但显著高于其他海拔梯度(P<0.05)，2 955、3 028、3 120 m之间彼此差异均不显著；Shannon-Wiener多样性指数(H)2 835 m与2 915 m差异不显著(P>0.05)，显著高于2 955、3 028、3 120 m(P<0.05)，2 835、2 955、3 028、3 120 m之间彼此差异均不显著；Simpson生态优势度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)各海拔之间均无显著差异。

2.2.2 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物物种多样性指数的相关关系 不同海拔林下草本植物物种多样性指数的相关分析显示(表3)，紫果云杉天然林海拔与Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson生态优势度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)均呈负相关关系，与物种丰富度指数(R)呈显著负相关关系(P<0.05)，各指数之间均呈正相关或显著正相关关系。这也就表明，随海拔梯度的增加，紫果云杉天然林林下草本植物的抗干扰性、稳定性变弱，对环境条件的敏感性增强，草本植物群落的物种组成和多样性较易发生变化。

表3 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物物种多样性指数相关性分析

2.3 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物的相似性

不同海拔梯度紫果云杉天然林林下草本植物之间相似系数在0.293～0.513(表4)，相似性总体较低。2 955 m和3 028 m物种合计39种，共有物种为20种，相似系数最大为0.513，2 835 m和3 120 m物种合计41种，仅有12种相同物种，相似系数最小为0.293。2 955 m与3 028 m相似系数>0.5，表现为中等相似，其余海拔间相似系数均在0.25～0.5，表现为中等不相似。相邻海拔之间相似性系数均相对较大，不相邻海拔间随海拔差异的增大，相似性系数呈减小趋势，相邻海拔之间相似性系数随着海拔的升高表现出不规律的变化。可见，随着海拔差异的增加，生境异质性逐渐增大，草本植物群落的物种种类变化越大。

表4 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物相似系数

3 结论与讨论

通过对甘肃洮河国家级自然保护区海拔2 835～3 120 m范围内的紫果云杉天然林林下草本植物物种组成及多样性变化的研究发现，共有草本植物57种，隶属于26科48属，且随海拔升高，物种数量总体呈逐渐减少趋势。在海拔2 835 m和2 915 m处，均有草本34种，随着海拔的升高物种数量下降至3 028 m处的30种再到3 120 m处的19种。相关性分析也证实了海拔与物种丰富度指数呈显著负相关关系。研究表明，海拔变化会引起的温度和降水等气象因子的变化，是导致群落物种组成和多样性发生变化的主要原因[19]，低海拔地区水热、养分等环境条件相对较好，因此有利于更多物种的定居和生长，如甘青老鹳草(Geraniumpylzowianum)、蛛毛蟹甲草(Parasenecioroborowskii)等重要值较小的偶见种或弱势种仅在低海拔存在。但随着海拔逐渐升高，水热条件下降，林下养分的竞争加剧，少数物种会在竞争被淘汰，造成高海拔物种数目减少。

研究区紫果云杉林天然林下共有草本植物57种，其中菊科、禾本科、毛茛科和玄参科的重要值在各海拔梯度下均居前5，说明这4科是构成紫果云杉天然林林下草本植物的优势科，这与克拉玛依胡杨林[20]和草海国家级自然保护区草本植物[21]的研究结果一致，研究表明，这4科均为世界广布科，其包含物种数量多，且多具有极强的适应性，对环境适应范围极广，因此，即便在高海拔仍能大量生存。优势种不仅能直接影响群落结构，还能客观体现其发展趋势[22]，因每个样地所处海拔梯度不同，草本植物的优势种也不尽相同，但早熟禾、东方草莓、珠芽蓼、长柄唐松草、川赤芍、草地风毛菊、高山露珠草和乳白香青在各海拔均有出现，表明这些物种在紫果云杉林下环境中具有较强适应力，早熟禾在各梯度的重要值均大于12，远高于东方草莓(5.51)、珠芽蓼(4.94)和长柄唐松草(4.46)，说明早熟禾是紫果云杉天然林林下草本植物的优势种或建群种，东方草莓、珠芽蓼和长柄唐松草的重要值相差不大，为常见种。

物种多样性受海拔、纬度和水分梯度等多种环境因子综合作用影响，其中海拔梯度为主要影响因子[23-24]。众多研究者对青藏高原物种多样性沿海拔梯度的变化做了研究，认为青藏高原物种多样性随着海拔的升高先升高后降低[25-27]。洮河国家级自然保护区地处青藏高原的东北边缘，本研究发现，紫果云杉天然林林下草本植物物种丰富度(R)、物种多样性指数(H)、生态优势度指数(D)均随海拔的升高呈现先升高后降低的单峰曲线，符合这一普遍规律。物种多样性指数呈单峰曲线的原因，有研究者认为，低海拔地区人为干扰强度较大，破坏严重，是造成其物种多样性较低的主要原因[28]，但也有研究认为，环境因子及物种生活型对环境适应性的差异，是造成多样性呈单峰曲线的主要因素[29-30]。本研究认为，物种多样性是由干扰、环境因子及物种竞争力的综合作用决定的，与刘哲等[27]的研究观点一致，环境因子和人为干扰的共同作用，是物种多样性呈单峰变化曲线的主要因素。虽然低海拔地区(2 835 m)具有相对较好的水热、养分等环境条件，有利于较多物种生存定居，物种多样性较大，但在本研究区，低海拔地带由于放牧、采药等人类干扰的存在，常造成某些适应性弱的偶见种消失，如林猪殃殃(Galiumparadoxum)等，从而导致低海拔地区的物种多样性降低。当海拔上升到一定高度时(2 915 m)，水热、养分等环境条件与低海拔差异不大，但人为干扰减轻，适应性较弱的偶见种得以良好保存，物种丰富度升高。随海拔的进一步升高，气候、环境条件差异增大，水热、养分条件的逐渐降低导致不适应高海拔环境条件的草本植物消失，物种多样性降低。因此，草本植物物种多样性出现单峰曲线变化规律。

群落相似性系数不仅反映了群落之间的异质性，还体现了群落所处环境条件的异质性[31]，本研究中，随着海拔差异的增大，群落相似性总体均呈逐渐低趋势，但相邻海拔之间随着海拔差异的增大，相似性表现出不规律的变化，如2 955 m与3 028 m相似性最大，本研究认为，2 955 m和3 028 m处于中高海拔，区域内经过海拔梯度等综合因子的筛选，定居并生长的物种群落已相对稳定，且受到的干扰较小，因此群落更替不明显，当海拔高度上升到3 120 m时，海拔高度进一步升高引起了水热条件的较大的变化，生境异质性差异增大，且3 120 m仅有草本19种，因此与其相邻层3 028 m的群落相似性降低。此外，群落相似性系数的大小，还反映物种多样性的更换速率[22]。在2 835、2 915 m和2 955 m，由于低海拔带物种多样性较高，加上人为干扰，群落稳定性低，因此群落物种更替速率快，而在海拔2 955 m以上，植物以适应了高海拔环境的物种为主，且物种均匀度指数(J)在海拔2 955 m已趋于平稳，说明在海拔2 955 m以上，群落物种分布均匀，替代速率低，群落结构相对稳定，因此，相邻海拔的群落相似性系数相对较大。

甘肃南部地区森林资源丰富，洮河国家级自然保护区成立后，林区的各种资源得到了一定的保护。本研究表明，物种多样性的变化主要是受海拔差异引起的水热条件的综合影响，而在本研究区低海拔地带，由于人为干扰的存在，如柏木等被盗伐，放牧等，林下物种多样性一直受到威胁，且草本中药用植物较多，因此采(挖)药等活动一直存在，破坏了林地环境，此外，甘南山区冬季寒冷漫长，极端温度低，这均影响到林区物种多样性的保护和恢复，因此，保护措施还需进一步加强。