沈芷若,郑思静,王书洁,卜良高,万志兵*
(1.黄山学院生命与环境科学学院,安徽 黄山 245041;2.黄山市博村林场,安徽 黄山 245000;3.泾县马头国有林场,安徽 宣城 242500)
青檀(Pteroceltis tatarinowii),榆科落叶乔木,是我国特有的单种属植物,以作为制造宣纸的优质原料而闻名[1],我国华东、华南、华北和华中地区均有分布[2]。青檀稳定性强,具有防风固沙、保持水土功能,是我国珍贵树种之一[3]。青檀树叶和种子能做猪羊饲料,木材可作建筑、家具及细木工等的优良用料[4]。近年来,国内外学者们对青檀的研究主要集中在生物量[5]、抗逆性[6-8]、群落组成[9-11]及遗传多样性[12-13]等方面。然而,未见有关青檀家系或半同胞家系苗期测定的研究。子代测定可为优良家系选择提供依据,对性状的遗传控制机理的探明、性状的选择效果预测及林木育种方案制定有重大意义[14]。本文对青檀半同胞家系苗期生长性状进行研究,旨在为青檀良种选育提供理论依据。
试验地位于安徽省宣城市泾县马头国有林场(118°33′15″E,30°45′23″N),属北亚热带湿润性季风气候,光照较充足,年均日照约在2 000 h以上,年均气温16.6 ℃,年均降水量1 600 mm,年均无霜期239 d。土壤主要为红壤,质地较黏、肥力不高,土层厚度70~120 cm,pH 值5~6。
试验以8 个青檀母本相同、父本不同的半同胞家系为材料。2018年9月在泾县汀溪、爱民、晏公、铜山、涌溪、小溪、南容、苏红8 个地点收集青檀优良母树的种子,风干保存。2019年春季分家系育苗,培育1年,得到8 个优良母树半同胞子代家系。2020年移栽,完全随机区组设计,设置6 株小区,5次重复,株行距为2.5 m×2.5 m。
2020年9月中旬,开展叶片性状调查。利用CAD2016 软件中测量长度和计算面积的功能计算叶片的长度、宽度及叶面积;SPAD-502plus 叶绿素测定仪测定叶片的叶绿素含量。2020年12月初,开展生长性状调查。用卷尺测量苗高;数显游标卡尺测定地径;数出轮枝数。
使用Excel 软件对数据进行整理,用SPSS24.0软件进行方差分析及多重比较。变异系数CV(%)=S/X×100(S 为标准差,X 为平均值)。
对青檀不同半同胞家系间苗高、地径、轮枝数、叶片长度、叶片宽度、叶面积和SPAD 值等进行方差分析,结果见表1。在不同半同胞家系间,7 个性状总体变异系数在6.8%~75.3%,SPAD 值在所有试验样本中变异最小,轮枝数变化幅度最大,苗高、地径的总体变异系数分别为28.6%、31.3%。
表1 青檀不同半同胞家系不同性状方差分析
8 个青檀半同胞家系的苗高、地径和轮枝数调查结果和多重比较结果见表2。不同半同胞家系平均苗高53.1~96.3 cm,标准差为20.8 cm,平均值为75.4 cm。其中晏公家系平均苗高最高,涌溪家系次之,汀溪家系长势最低。苗高变异系数最小家系为晏公(19.3%),该家系苗高相对整齐,家系内差异最小;汀溪家系变异系数最大(42.5%)。各家系平均地径5.1~8.2 mm,标准差为1.9 mm,平均值为6.3mm,变异系数为21.4%~45.4%。各家系轮枝数在4.4~13.2 根,标准差为5.2;轮枝数变异系数最小家系为晏公(48.2%);汀溪家系变异系数最大,为105.5%。
表2 青檀不同半同胞家系株高、地径、轮枝数及其变异系数
8 个青檀半同胞家系叶片形态测量结果如表3所示。各家系总体叶片平均长度为5.2 cm,平均叶片长度最小为爱民家系(4.6 cm),平均叶片长度最大为涌溪家系(5.9 cm),标准差为0.6 cm;叶片宽度变化区间为2.7~3.4 cm,叶片宽度最小的家系为爱民和苏红,最大的家系为涌溪,平均值为3.0 cm,标准差为0.5;平均叶面积最小的家系是爱民(8.7 cm2),最大的家系为晏公(13.4 cm2),各家系叶面积平均值为10.7,标准差为3.0;各家系总体SPAD 平均值为52.3,标准差为3.5,SPAD 最大的家系为爱民(57.9),SPAD 最小的家系为南容(43.6)。在不同家系间,叶片长度、叶片宽度、叶面积和SPAD 的平均变异系数分别为11.9%、15.2%、27.4%、6.8%。
表3 青檀不同半同胞家系叶片形态
对7 组生长性状进行相关分析,相关系数如表4 所示。其中苗高与叶片宽度(0.35)、SPAD 与叶片长度(-0.39)、SPAD 与叶片宽度(-0.33),3 组生长表型两两性状间存在显著相关(P<0.05);苗高与地径(0.85)、苗高与轮枝数(0.74)、苗高与叶片长度(0.40)、苗高与叶面积(0.42)、地径与轮枝数(0.82)、叶片长度与叶片宽度(0.91)、叶片长度与叶面积(0.96)、叶片宽度与叶面积(0.95),8 组生长表型两两形状之间存在极显著的正相关(P<0.01)。其余各生长表型间相关系数均未达显著水平,相关系数为-0.23 至0.24。
由表4 可知,苗高与地径、轮枝数、叶片长度、叶片宽度、叶面积均存在显著相关,因此选择苗高作为苗期优良家系的评选表型。以苗高性状在8 个家系间的平均值与标准差之和作为筛选标准,仅晏公家系的平均苗高(96.3 cm)大于平均苗高与标准差之和,且其苗高变异系数最小(19.3%),遗传稳定性较高;晏公家系平均地径最大(8.2 mm),等于平均地径与标准差之和,且地径变异系数(21.4%)在家系间最小;晏公家系平均轮枝数最大(13.2 根),大于总体平均轮枝数与标准差之和,轮枝数变异系数(48.2%)最小。综上选出晏公家系为此次苗期选择的优良家系。
表4 青檀不同表型间相关分析
8 个青檀半同胞家系的方差分析结果显示,7个生长性状中除叶面积外均达到显著差异水平,表明母树后代分化明显[15]。通过子代测定发现,8 个青檀半同胞家系7 个生长性状总体变异系数较大,其中轮枝数总体变异系数最高,达到75.3%。变异越大,越有利于选择[16]。不同家系的不同生长性状存在不同的遗传变异参数,可作为苗期选择的重要指标。相关分析结果表明,苗高与其他5 个生长性状(除SPAD 外)均存在显著相关,因此选择苗高作为苗期生长优良家系初选的生长表型。以苗高为指标,通过多重比较,综合选择出1 个生长表现均优良的家系(晏公家系),其家系1年生苗平均苗高、地径、轮枝数分别为96.3 cm、8.2 mm、13.2 根,均远远高于参试家系苗高总平均值(75.4 cm)、地径总平均值(6.3 mm)、轮枝数总平均值(7.2)。
本试验仅仅对青檀苗期生长表现进行研究,下一步将对青檀无性系生长指标进行测定,以便于进行青檀优树选择。